Studentam.net.ua

3.3. Поняття про хвилю збудження, потенціал дії. Зміни збудливості тканин в процесі розвитку хвилі збудження

   Якщо на живу тканину подіяти подразником достатньої сили і тривалості, то в ній виникає збудження, яке проявляється в змінах електричного стану мембрани. Сукупність послідовних змін електричного стану мембрани називають хвилею збудження. Уперше зареєстрували хвилю збудження К.Коул, Х.Кертіс (1938-1939рр.), які ввели один електрод всередину відростка нервової клітини кальмара, а другий помістили у морську воду, в яку був занурений відросток. З’єднавши електроди з відповідною апаратурою, вони зареєстрували спочатку МП, а при подразненні - хвилю збудження. Компонентами хвилі збудження є:
- пороговий потенціал;
- потенціал дії - ПД;
- слідові потенціали.
   Причина виникнення хвилі збудження - зміна іонної проникності мембрани. При дії подразника проникність клітинної мембрани для Nа⁺ підвищується, іони натрію дифундують в клітину. Відповідно із зменшенням електропозитивного заряду зовнішньої сторони мембрани зменшується електронегативний заряд внутрішньої сторони мембрани. Відбувається деполяризація мембрани - зменшення МП. У перший момент деполяризація йде повільно, МП зменшується лише на 15-25 мВ. Початкова деполяризація отримала назву - локальна (місцева) відповідь. Деполяризація продовжується і досягає критичного (порогового) рівня - такого значення МП, при якому різко збільшується деполяризація, - критичного потенціалу. Різниця між МП і критичним потенціалом називається пороговим потенціалом. При зменшенні МП на величину, що дорівнює пороговому потенціалу виникає потенціал дії (швидкі зміни МП, електричний імпульс). Він складається з фази деполяризації і реполяризації, які відповідають висхідній і низхідній кривій хвилі збудження. МП зменшується за абсолютною величиною до нуля і змінює свій знак на протилежний. Пік потенціалу дії припадає на період, коли відбувається перезарядка мембрани - реверсія потенціалу. Зовнішня сторона мембрани заряджується негативно, внутрішня - позитивно. Після цього починається фаза реполяризації - відновлення вихідного рівня поляризації. Проникність мембрани для іонів Nа⁺ зменшується, а для К⁺ підвищується. Іони К⁺ дифундують з клітини на зовнішню поверхню мембрани, заряджуючи її позитивно. У період, коли проникність мембрани для К⁺ у ході реполяризація знижується, і реполяризація проходить повільніше, ніж у низхідній частині піку ПД, то спостерігається гіпополяризація мембрани (негативний слідовий потенціал). Відновлюється вихідна величина МП. Після цього у багатьох клітинах спостерігається ще деякий час підвищена проникність мембрани для К⁺, у зв’язку з цим МП починає зростати - відбувається гіперполяризація мембрани (виникає позитивний слідовий потенціал).
   Генеруючи ПД клітина кожен раз отримує якусь кількість Nа⁺  і втрачає К⁺. Проте концентрація іонів у клітині і міжклітинній речовині не вирівнюється, що зумовлено дією натрієво-калієвої помпи, яка виводить Nа⁺  з клітини, і пропускає в клітину К⁺.
   3. Під час процесу збудження змінюється збудливість тканин. Виділяють періоди збудливості:
   1. Початкове зростання збудливості. Спостерігається під час місцевої (локальної) відповіді.
   2. Рефрактерний - тимчасове зниження збудливості тканини. Розрізняють фази:
- абсолютної рефрактерності - повна незбудливість у період зростання ПД, збудження у цій фазі викликати неможливо, навіть якщо діє подразник надпорогової сили.
- відносна рефрактерність - знижена збудливість у період зменшення ПД, щоб викликати збудження необхідно подіяти подразником надпорогової сили.
   2. Супернормальний - підвищеної збудливості, можна викликати збудження дуже слабким подразником підпорогової сили. Відповідає слідовому негативному потенціалу.
   3. Субнормальний - пониженої збудливості порівняно з вихідним її рівнем. Зівпадає з позитивним слідовим потенціалом. Після чого відновлюється вихідний рівень збудливості.