УДК 576.895.122 Л.Є. Астахова, кандидат біологічних наук, в.о. доцента (Житомирський педуніверситет) Трематодофауна ставковиків Житомирського Полісся У ставковиків Житомирського Полісся виявлено паразитування 33 видів трематод, якi належать до 11 родин. Вiдмiчено, що характер iнвазiї рiзних видiв лiмнеїд личинковими формами окремих груп трематод рiзний. На якiсний та кiлькiсний склад трематодофауни ставковикiв впливають бiотичнi та абiотичнi чинники. Ставковики – прибережно-фiтофiльнi тварини, які поселяються переважно на невеликих глибинах, у мiсцях з вiдсутньою або сповiльненою течiєю i добре розвинутою водяною рослиннiстю. Вони є звичайним компонентом прісноводних біоценозів, в яких відіграють важливу роль, зокрема, як проміжні хазяї багатьох видів трематод, марити яких паразитують у хребетних тварин і людини. Прибережна зона водойм є мiсцем зосередження рiзних хребетних тварин: в заростях лiторалi живляться та нерестяться риби, гнiздяться i живляться водоплавнi птахи, зустрiчаються воднi ссавцi та земноводнi. Поєднання цих чинникiв з добрим прогрiванням товщi води створює сприятливi умови для виникнення тут осередкiв iнвазiї. Завданням нашого дослідження було вивчення трематодофауни ставковиків Житомирського Полісся. Матеріал для досліджень (церкарії) отримували двома способами: компресорним методом та шляхом відлову піпеткою церкарій, які вийшли із інвазованих молюсків у воду кристалізатора. Вивчення морфології партеніт і личинок трематод проводили як на живих, так і на фіксованих об'єктах за допомогою мiкроскопа "Биолам", використовуючи фазово-контрастний пристрій, а також деякi вiтальнi барвники та гiстохiмiчнi реактиви [2]. Визначення видового складу трематодофауни здійснено за В.І. Здуном [4]. В ході дослiдження у ставковикiв було виявлено паразитування 33 видів личинок трематод, якi належать до 11 родин. Найбiльша кількість виявлених видів належить до групи ехiностомних церкарiй (родина Echinostomatidae) – 9 видів. Представники цiєї родини на стадiї марити паразитують у птахiв. Друге мiсце за кiлькiстю видiв (8) займають стилетнi церкарії (родина Plagiorchidae) – паразити земноводних, птахiв, ссавцiв. Третє – вилкохвостi (родини Diplostomatidae (4) i Strigeidae (3)) – паразити риб та птахiв. Iншi систематичнi таксони нараховують у своєму складi лише 1-2 види личинкових форм (церкарії та метацеркарії) трематод (табл.1). На якiсний та кiлькiсний склад трематодофауни ставковикiв впливають бiотичнi (видовий склад та поширення дефiнітивних живителів, щiльнiсть популяцiї молюскiв, розвиток рослинностi i т.д.) та абiотичнi (глибина та розмiри водойм, характер донних вiдкладень, рух води i т.д.) чинники. Аналiзуючи якiсний та кiлькiсний склад трематодофауни ставковикiв у рiзних за характером водоймах нами встановлено певнi вiдмiнностi в зараженнi молюскiв з русла рiчок, рукавiв, стариць, заплавних водойм, ставкiв, струмкiв, болiт i т.д. Так, екстенсивнiсть iнвазiї ставковикiв у озерах становила 13,8-28,8%, у ставках – 16,6-100%. В рiчках вона досягала: в руслi – 11,3-20,5%; в рукавах – 5,3-39,6%; старицях – 8,0-24,2%. В струмках вона складала 3,2-8,5%; в мелiоративних каналах – 10,3-52,6%; в болотах – 28,1-67,3%. Важливо вiдмiтити, що у видовому вiдношеннi найбiльш рiзноманiтний якісний склад трематодофауни ставковикiв характерний для великих постiйних водойм, хоча екстенсивнiсть iнвазiї в них менша, нiж в малих. Так, в р.Тетерiв (м.Житомир) у L.stagnalis виявлено паразитування 4 видiв церкарiй: Diplostomum spathaceum, Echinoparyphium aconiatum, Cercaria pseudogracilis, Haplometra cylindracea, а в ставку (с.Тетерiвка) у цього ж виду молюска виявлена iнвазiя одним видом церкарiй – Opisthioglyphe ranae. Екстенсивнiсть iнвазiї молюскiв у цих водоймах становила 24,3 i 81,2% вiдповiдно. В ходi дослiдження простежена сезонна динамiка iнвазованостi молюскiв церкарiями та партенiтами трематод. Встановлено, що вона в рiзнi сезони року неоднакова. Так, екстенсивнiсть iнвазiї зростає вiд весни до кiнця червня (перший максимум) i пiсля деякого спаду знову зростає вiд другої половини лiта до середини осенi (другий максимум). Таким чином, рiчний ритм зараження L.stagnalis (р.Тетерiв, с.Тетерiвка Житомирської обл.) партенiтами i церкарiями трематод має два пiки – лiтнiй та осiннiй. Перший з них зумовлений зростаючим вiд весни до лiта зараженням особин даного виду, що перезимували, другий пов'язаний з зараженням молюскiв генерацiї поточного року. Спад iнвазованостi молюскiв, який спостерiгається в серединi лiта, припадає на той перiод в життi популяцiй ставковикiв, коли старi особини вiдмирають, а цьогорічки ще не набули здатностi iнвазуватися трематодами. Взимку екстенсивнiсть iнвазiї молюскiв спадає, оскiльки частина молюскiв не виносить суворих зимових умов. Таблиця 1. Видовий склад церкарій, виявлених у ставковиків Житомирського Полісся Група, родина, вид | Молюск | Група церкарій Echinostomata Родина Echinostomatidae Echinoparyphium aconiatum Dietz. | L.stagnalis, L.fragilis, L.corvus, L.peregra | Echinoparyphium recurvatum Linstow. | L.stagnalis, L.auricularia, L.palustris, L.fusca, L.truncatula, L.corvus | Hypoderaeum conoideum Bloch. | L.stagnalis, L.auricularia, L.palustris, L.ovata, L.balthica | Echinostoma revolutum Fröhl. | L.stagnalis, L.monnardi, L.ovata, L.balthica, L. fontinalis, L.patula, L. auricularia | Cercaria similis Zdun | L.stagnalis, L.palustris | Cercaria abyssicola Wes.-Lund | L.palustris, L.turricula | Cercaria echinostomi Dub. | L.palustris | Cercaria coronata Fil. | L.stagnalis, L.atra | Cercaria spinifera La Val. | L.fragilis | Група церкарій Xiphidiocercaria Родина Plagiorchidae Haplometra cylindracea (Zeder) | L.stagnalis, L.auricularia, L.palustris, L.ovata, L.truncatula | Opisthioglyphe ranae (Fröhl.) | L.stagnalis, L.fragilis, L.corvus, L.palustris, L.berlani, L.auricularia | Dolichosaccus rastellus (Olsson) | L.stagnalis, L.corvus, L.auricularia | Cercaria secunda Ssin. | L.stagnalis | Cercaria stylosa Linst. | L.stagnalis, L.auricularia, L.corvus, L.ampullacea | Cercaria trifida Zdun | L.stagnalis, L.auricularia | Cercaria stagnalis Zdun | L.stagnalis | Cercaria pseudogracilis Zdun | L.stagnalis, L.fragilis | Група церкарій Furcocercaria Родина Diplostomatidae Cercaria (Furcocercaria) 3 Petersen | L.stagnalis, L.fragilis | Diplostomum spathaceum Baer | L.stagnalis, L.auricularia | Diplostomum helveticum (Dubois) | L.auricularia | Родина Sanguinicolidae Sanguinicola sp. | L.stagnalis, L.auricularia, L.palustris, L.atra, L.fusca | Родина Schistosomatidae Trichobilharzia ocellata (La Val.) | L.stagnalis, L.fragilis, L.atra, L.auricularia | Bilharziella polonica Looss | L.palustris | Родина Strigeidae Apatemon gracilis (Rud.) | L.palustris, L.turricula | Cotylurus cornutus Rud. | L.stagnalis, L.auricularia | Cercaria gracilis La Val. | L.monnardi | Група церкарій Monostomata Родина Notocotylidae Notocotylus attenuatus Rud. | L.turricula, L.auricularia | Notocotylus seineti Fuhrm. | L.stagnalis, L.ovata, L.fontinalis, L.atra | Група церкарій Gymnocephala Родина Fasciolidae Fasciola hepatica L. | L.truncatula | Родина Psilostomatidae Cercaria vacua Zdun | L.turricula | Група церкарій Cystocercariae Родина Azygiidae Azygia lucii Müller | L.corvus | Група церкарій Cercariaea Родина Monorchiidae Cercaria auricularia Fil. | L.auricularia |
Сезонна динамiка iнвазiї молюскiв зумовлена також кiлькiсними i якiсними змiнами деяких груп трематод у рiзнi перiоди року. Як приклад можна розглянути характер iнвазiї L.stagnalis в р.Тетерiв (с.Тетерiвка Житомирської обл.). У цiй водоймi даний молюск був iнвазований партенiтами та церкаріями ехiностоматид, плагiорхiд i диплостоматид (Echinostoma revolutum, Haplometra cylindracea, Diplostomum spathaceum). За перiод дослiджень (квiтень-жовтень 1999 р.) змінювався як якiсний так і кількісний склад трематодофауни L.stagnalis. З квiтня по липень загальна екстенсивність інвазії молюсків становила 26,9%, з яких 24,2% припадало на інвазію церкаріями D.spathaceum. При цьому екстенсивність інвазії церкаріями E.revolutum становила 0,9%. З серпня по жовтень загальна екстенсивність інвазії молюсків у тій же водоймі становила 47,8%, з яких 24,0% – інвазія церкаріями E.revolutum, 20,6% – інвазія церкаріями D.spathaceum. Екстенсивнiсть iнвазiї молюскiв церкаріями H.cylindracea була майже незмiнною – 1,8-3,2% . У ставковикiв, що поселяються у великих водоймах, виявленi спорадичнi рiчнi коливання як якiсного складу трематодофауни, так i екстенсивностi їх iнвазiї. Це добре iлюструється спостереженнями iнвазованостi L.stagnalis у р.Тетерiв (с.Зарiчани Житомирської обл.). У 1999 р. екстенсивнiсть iнвазiї молюскiв партенiтами Notocotylus seineti та Cercaria stylosa в середньому складала 8,9%, а у 1993 р. в тому ж бiотопi серед зiбраних L.stagnalis iнвазованих особин не виявлено. Однiєю з можливих причин цього є те, що ставковики у великих водоймах розподiляються локально, а значить, iмовiрнiсть щорiчного спiвпадання мiсць поселення їх та хребетних тварин, що є носiями iнвазiї, незначна. Паразитофауна ставковикiв залежить вiд їх вiку, оскiльки вiк молюскiв визначає можливiсть зараження їх мiрацидiями трематод. Молодi особини, як правило, вiльнi вiд паразитiв. Цi молюски набувають здатностi заражатися трематодами тодi, коли висота їх черепашок досягає певної межi. Так, наприклад, L.stagnalis i L.auricularia iнвазуються тодi, коли висота їх черепашок досягає 8-20 мм. З вiком тварин зараженiсть їх трематодами зростає. Iнвазованiсть ставковикiв метацеркарiями трематод вiковим фактором не обмежується. Не всі види лімнеїд відіграють однакову роль у життєвих циклах трематод. Обстеження молюсків із різних водойм показало, що досить різноманітний склад трематодофауни мають L.stagnalis і L.auricularia - види, які є масовими і найбільш поширеними. У цих молюсків виявлено 20 і 16 видів трематод відповідно. Бідніша, але в загальному теж різноманітна трематодофауна у L.fragilis, L.palustris, L.corvus (6-11 видів). Ще бідніша вона у L.ovata, L.turricula, L.atra, L.truncatula (3-5 видів). У L.fusca, L.berlani, L.psilia, L.peregra, L.monnardi, L.ampullacea, L.balthica, L.lagotis, L.fontinalis, L.patula встановлено паразитування лише 1-2 представників трематод. Результати паразитологічних досліджень свідчать про те, що більшість трематод паразитують у 2 і більше видів ставковиків, проявляючи при цьому широку гостальну специфічність у виборі молюсків як проміжних та додаткових живителів. До них належать переважно представники родин Plagiorchidae, Echinostomatidae, Schistosomatidae, Sanguinicolidae, Notocotylidae. Так, наприклад, церкарії трематоди Hypoderaeum conoideum виявлені у молюсків, що належать до підродів Lymnaea s.str., Stagnicola, Peregriana, Radix. Церкарії Haplometra cylindracea, крім того, зустрічаються і у молюсків підроду Galba [5; 7; 11]. У ставковикiв були виявленi випадки одночасної iнвазiї двома або трьома видами партенiт i личинок трематод [1; 3; 6; 10]. Нашими дослiдженнями виявлено 19 випадків подвiйної iнвазiї та 2 випадки потрiйної iнвазiї (табл.2). Випадки несправжнього паразитування, коли паразити локалiзованi в рiзних органах живителя, зустрiчалися частiше, нiж справжнього паразитування, коли паразити локалiзованi в одному i тому ж органi живителя. Таблиця 2. Множинні інвазії ставковиків партенітами і личинками трематоди Молюск | Обстежено | Кількість видів справжнього сопаразитування | Кількість видів несправжнього сопаразитування | двома видами | трьома видами | двома видами | трьома видами | L.stagnalis | 1910 | 4 | 1 | 8 | 1 | L.palustris | 670 | 2 | - | 2 | - | L.auricularia | 1076 | 1 | - | 2 | - |
Випадки множинної iнвазiї спостерiгаються у ставковикiв, що є найбiльш масовими i поширеними та характеризуються високою iнтенсивнiстю та екстенсивнiстю iнвазiї (L.stagnalis, L.auricularia) [9; 10]. В наших дослідженнях найчастiшими компонентами при подвiйному зараженнi були церкарiї Echinoparyphium recurvatum та метацеркарiї Cotylurus sp. Здатнiсть рiзних видiв партенiт i церкарiй до спiвпаразитування рiзна. Явище змiшаної iнвазiї, коли у молюска-живителя одночасно паразитують рiзнi стадiї розвитку одного або декiлькох видiв трематод, повнiстю ще не вивчено. Сприйнятливiсть молюскiв до повторної iнвазiї (суперiнвазiї) та взаємовплив личинок (церкарiй i метацеркарiй) трематод, при одночасному їх паразитуваннi, дослiджувала в лабораторних умовах Л.Д.Тернопольська [8]. Результати її дослiджень свiдчать про вiдсутнiсть у молюскiв схильностi до моносуперiнвазiї та можwливостi гетеросуперiнвазiї, тобто повторного зараження iнвазованих спороцистами, церкарiями i метацеркарiями молюскiв мiрацидiями iншого виду трематод. СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ 1. Бидулина М.И. Фауна личиночных форм трематод в моллюсках р.Днепра: Автореферат. диссертации ... кандидата биологических наук. – К., 1955. – 15 с. 2. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков дельты Волги. Фуркоцеркарии (сем. Strigeidae и Diplostomatidae) // Тр. Астрах. заповедника. – 1962. – Ч. 1. – Вып.6. – С.45-89. 3. Здун В.И. Некоторые данные о распространении личинок трематод в водоемах УССР // Проблемы паразитологии УССР. – К.: АН УССР, 1956. – С.57-58. 4. Здун В.I. Личинки трематод в прiсноводних молюсках України. – К.: Вид-во АН УРСР, 1961. – 141 с. 5. Искова Н.И. Фауна Украины. Трематоды. Эхиностоматиды. – К.: Наук. думка, 1985. – Т.34. – Вып.4. – 198 с. 6. Стадниченко А.П. Множественные инвазии пресноводных моллюсков партенитами и личинками трематод // Вестн. зоол. – 1976. – N 5. – С.47-55. 7. Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые Украины // Деп. в ДНТБ Украины 04.09.95, N 2048 – Ук 95. – Житомир, 1995. – 217 с. 8. Тернопольская Л.Д. О восприимчивости моллюсков к суперинвазии // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. – Л.: Наука, 1971. – С.130-132. 9. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. – Л.: Наука, 1975. – 184 с. 10. Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ. – К.: Наук. думка. – 1983. – 210 с. 11. Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины. Трематоды. Плагиорхиаты (Plagiorchiata). – К.: Наук. думка, 1989. – Т.34. – Вып.3. – 277 с. Матеріал надійшов до редакції 5.09.01. Астахова Л.Е. Трематодофауна прудовиковых Житомирского Полесья. У прудовиков Житомирского Полесья обнаружено паразитирование 33 видов трематод, которые принадлежат к 11 семействам. Отмечено, что характер инвазии разных видов лимнеид личиночными формами отдельных групп трематод разный. На качественный и количественный состав трематодофауны прудовиков влияют биотические и абиотические факторы. Astakhova L.E. Trematodofauna of Lymnaeid snails of Zhytomyr Polissja. The article describes 33 kinds of trematodes, belonging to 11 families, which have been found on the territory of Zhytomyr Polissja parasitizing in pond snails. It is admitted that the character of invasion of different kinds of Lymnaeid snails by the larvae of separate groups of trematodes is different. The quantity and quality of trematodofauna of the pond snails is influenced by biotic and abiotic factors. Всі опубліковані на сайті матеріали належать їх авторам. Матеріали розміщено виключно для ознайомлення. Копіювання та використання інформації суворо заборонено.
|