|
УДК 594.381.5 О.В. Гарбар,
асистент
(Житомирський педуніверситет) Таксономічне значення морфологічних ознак на прикладі підроду Peregriana роду Lymnaea Проведено комплексний аналіз конхіологічних та кардіологічних характеристик 7 видів підроду Peregriana. Показано, що кількісні ознаки черепашки та статевої системи мають обмежене діагностичне значення на рівні виду та секції. Конхіологічні характеристики ставковикових неодноразово описувались в літературі [1 – 4], але погляди на таксономічну значимість цих ознак розходяться у різних дослідників. У зв’язку з цим виникає необхідність проведення комплексного аналізу всієї різноманітності конхіологічних особливостей представників роду з метою уточнення ролі цих ознак у систематиці групи.
Нами використано найбільш уживані індекси черепашки та статевої системи ставковиків (табл. 1) для статистичного аналізу з метою порівняння їх мінливості на видовому та популяційному рівнях і встановлення таксономічної значимості цих ознак. Таблиця 1. Основні морфологічні індекси представників підроду Peregriana Вид | Популяція | ВЧ/ШЧ | ВЗ/ВЧ | ВОО/ВЧ | ВУ/ШУ | ВУ/ВЧ | ІКА | х±mx | х±mx | х±mx | х±mx | х±mx | х±mx | L.peregra 1 | Житомир | 1,78±0,02 | 0,43±0,007 | 0,84±0,004 | 1,59±0,03 | 0,65±0,007 | 0,66±0,02 | L.peregra 2 | Ворохта (І.-Ф.) | 1,73±0,02 | 0,42±0,003 | 0,72±0,007 | 1,27±0,01 | 0,60±0,01 | 0,70±0,04 | L.monnardi 1 | Житомир | 1,09±0,02 | 0,08±0,004 | 0,95±0,003 | 1,37±0,01 | 0,97±0,007 | 1,43±0,07 | L.monnardi 2 | Нов. Вол. (Ж.) | 1,04±0,008 | 0,06±0,002 | 0,95±0,002 | 1,18±0,01 | 1,01±0,01 | 1,52±0,10 | L.ovata 1 | Олевськ (Ж.) | 1,48±0,01 | 0,30±0,006 | 0,91±0,003 | 1,52±0,02 | 0,79±0,007 | 0,98±0,08 | L.ovata 2 | Житомир | 1,36±0,007 | 0,19±0,002 | 0,92±0,008 | 1,39±0,006 | 0,84±0,005 | 0,98±0,02 | L.balthica 1 | Олевськ (Ж.) | 1,55±0,01 | 0,29±0,008 | 0,91±0,007 | 1,58±0,023 | 0,79±0,007 | 1,15±0,08 | L.balthica 2 | Житомир | 1,49±0,03 | 0,21±0,006 | 0,9±0,007 | 1,46±0,02 | 0,86±0,03 | 1,18±0,03 | L.lagotis 1 | Дзержинськ (Ж.) | 1,66±0,02 | 0,38±0,009 | 0,86±0,006 | 1,48±0,02 | 0,71±0,009 | 1,18±0,06 | L.lagotis 2 | Житомир (Ж.) | 1,65±0,04 | 0,36±0,004 | 0,91±0,009 | 1,33±0,007 | 0,61±0,004 | 1,19±0,06 | L.fontinalis 1 | Дзержинськ (Ж.) | 1,54±0,02 | 0,32±0,006 | 0,88±0,005 | 1,48±0,02 | 0,76±0,008 | 1,24±0,20 | L.fontinalis 2 | Полтава | 1,47±0,007 | 0,33±0,003 | 0,91±0,01 | 1,43±0,01 | 0,69±0,008 | 1,21±0,03 | L.patula 1 | Житомир | 1,14±0,01 | 0,23±0,007 | 0,95±0,002 | 1,35±0,02 | 0,93±0,01 | 0,78±0,05 | L.patula 2 | Озерне (Ж.) | 1,12±0,05 | 0,13±0,002 | 0,93±0,003 | 1,38±0,01 | 0,77±0,02 | 0,77±0,02 |
Примітка. ВЧ - висота черепашки; ШЧ - ширина черепашки; ВЗ – висота завитка; ВОО – висота останнього оберту; ВУ – висота устя; ШУ – ширина устя; ІКА – індекс копулятивного апарату; І.-Ф. – Івано-Франківська обл.; Ж. – Житомирська обл.;
Між параметрами, на основі яких визначались індекси, у більшості випадків спостерігається позитивна кореляція. Характер розподілу значень індексів можна вважати нормальним (перевірено за критерієм Шапіро – Вілкса). Слід зазначити, що для підтвердження діагностичного значення ознаки необхідна наявність достовірної різниці за досліджуваним параметром між усіма популяціями.
За конхіологічними параметрами L.peregra відрізняється від інших за трьома індексами (ВЧ/ШЧ, ВОО/ВЧ, ВЗ/ВЧ) (ANOVA, Bonferroni Test (All Pairs)), проте не виявлено діагностичних відмінностей від L.lagotis. L.monnardi добре відрізняється від інших представників підроду за співвідношенням ВЗ/ВЧ. Надійно диференціювати L.ovata дозволяють індекси ВЧ/ШЧ та ВЗ/ВЧ. Жодних достовірних відмінностей не виявлено між цим видом та L.fontinalis і L.balthica. Останній вид відрізняється від L.lagotis за індексами ВЗ/ВЧ та ВУ/ВЧ. Відділити його від L.patula дозволяє співвідношення ВЧ/ШЧ. Не виявлено достовірної різниці між L.balthica та L.fontinalis. Подібними виявились також L.lagotis та L.fontinalis. Обидва вони відрізняються від L.patula за індексами ВЧ/ШЧ і ВЗ/ВЧ.
В результаті порівняння досліджених видів за індексом копулятивного апарату (ANOVA, Bonferroni Test (All Pairs)) не виявлено відмінностей L.peregra від L.patula; L.monnardi від L.fontinalis; L.ovata від L.balthica, L.lagotis та L.patula; L.balthica від L.lagotis та L.fontinalis. Отже, ця ознака дозволяє ідентифікувати види, які мало відрізняються за конхіологічними характеристиками (L.monnardi - L.patula). В той же час є група видів, які достовірно не відрізняються за даним індексом і мають дуже подібні конхіологічні характеристики (L.ovata – L.balthica та деякі інші). Як і у випадку з індексами черепашки, у багатьох видів спостерігається значна міжпопуляційна мінливість, яка часто перевищує міжвидову.
Значення конхіологічних індексів оброблено методом дискримінантного аналізу (рис. 1).  Рис. 1. Розподіл досліджених екземплярів видів Peregriana (Discriminant analysis; linear discriminant function) за індексами черепашки. Узгодженість між передбаченою та фактичною класифікацією, більшу за 80 %, прийнято вважати достатньою для розмежування видів. В усіх випадках точність визначення окремих популяцій одного виду перевищує точність видової ідентифікації. При цьому ряд видів (L.peregra, L.monnardi, L.patula, L.fontinalis) ідентифікуються все ж достатньо добре (точність визначення > 80%). Точність визначення інших видів недостатня для надійного їх розмежування. Дискримінантний аналіз значень індексу копулятивного апарату показав значну однорідність даного параметра в межах одного підроду. Міжпопуляційні відмінності видів підроду Peregriana за цим індексом незначні. В усіх випадках середня точність класифікації менша за 80%. На видовому рівні за цим параметром з високим ступенем достовірності ідентифікуються L.peregra, L.patula, L.monnardi та L.ovata. Точність класифікації інших видів не перевищує 50%, що свідчить про непридатність цієї ознаки для їх визначення.
В результаті обробки середніх значень індексів методом ієрархічного кластерного аналізу (Евклідова дистанція, Group Average, Standard Deviation) встановлено, що найбільш придатними для ідентифікації видів є співвідношення ВЧ/ШЧ, ВЗ/ВЧ, ВУ/ВЧ та індекс копулятивного апарату. Аналіз сукупності цих ознак дозволив встановити міжпопуляційні та міжвидові дистанції, відображені на дендрограмі (рис. 2). Як видно з наведеної схеми, досліджені види утворюють чотири добре розмежовані кластери: 1 – L.monnardi; 2 – L.patula; 3 – L.peregra; 4 – L.ovata, L.lagotis, L.balthica, L.fontinalis. Цей розподіл добре узгоджується з результатами дисперсійного та дискримінантного аналізу. Види останнього кластера достовірно розмежувати неможливо, оскільки міжпопуляційні дистанції перевищують міжвидові.
Отже, в результаті комплексного аналізу основних конхіологічних та анатомічних індексів, установлено, що ці параметри мають обмежене діагностичне значення на рівні виду та секції і дозволяють надійно ідентифікувати лише деякі види підроду Peregriana (L.peregra, L.monnardi, L.patula,). Інші представники характеризуються значною подібністю розглянутих ознак і утворюють досить однорідну групу.  Рис. 2. Дендрограма подібності видів підроду Peregriana за конхіолого-анатомічними ознаками. Отриманий розподіл краще узгоджується з поділом L.peregra на підвиди відповідно до системи ставковикових М. Яцкевич [4] і не дозволяє виділити в межах досліджуваного підроду надвидових груп, які відповідали б секціям, встановленим М.Д.Кругловим [2]. СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ 1. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. К морфологии и систематике видов подрода Peregriana рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) азиатской части СССР и сопредельных районов // Зоол. ж. – 1984. – Т.63. – №1. – С. 22-33.
2. Круглов Н.Д. Моллюски семейства Lymnaeidae CCCP, особенности их экологии и паразитологическое значение (Gastropoda, Pulmonata): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук 03.00.08 / Зоол. ин-т АН СССР. – Л., 1985. – 41 с.
3. Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые Украины / Житомирский гос. педин-т. – Житомир, 1995. – 123 с. – Деп. в ДНТБ Украины 04.09.95 г., № 2048-Ук 95.
4. Jaskiewicz M. European species of the family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora) // Genus. – 1998. – Vol. 9. – №1. – 93 p. Матеріал надійшов до редакції 7.08.01. Гарбар А.В. Таксономическое значение морфологических признаков на примере подрода Peregriana рода Lymnaea.
Проведен комплексный анализ конхиологических и анатомических характеристик 7 видов подрода Peregriana. Показано, что количественные признаки раковины и половой системы имеют ограниченное диагностическое значение на уровне вида и секции. Garbar O.V. Taxonomical value of morphological features on example of subgenus Peregriana of genus Lymnaea.
Complex analysis of the conhologycal and anatomical characteristics of 7 species of the subgenus Peregriana has been done. Quantitative characters of the shell and reproductive system were shown to have limited diagnostic value on the level of species and sections. Всі опубліковані на сайті матеріали належать їх авторам. Матеріали розміщено виключно для ознайомлення. Копіювання та використання інформації суворо заборонено.
|
