Studentam.net.ua

2. Біоекологія як фундамент сучасної екології, її предмет та основні завдання

   За сучасними уявленнями, екологія – це наука про взаємовідносини живих організмів між собою та з неорганічною природою, що їх оточує, про зв’язки в системах, яким підпорядковане існування організмів, про структуру і функціонування цих систем.
   Екологія – це наука, що досліджує закономірності життєдіяльності організмів (в будь-яких її проявах на всіх рівнях інтеграції) в їх природному середовищі життя з врахуванням змін, що вносяться в середовище діяльністю людини.
   Змістом сучасної екології є дослідження взаємовідносин організмів між собою та з середовищем на популяційно-біоценотичному рівні і вивчення життя біологічних макросистем вищого рангу: біогеоценозів (екосистем), біосфери та їх продуктивності і енергетики.
   Предметом дослідження екології є біологічні макросистеми (популяції, біоценози, біогеоценози) та їх динаміка в часі і в просторі. Основними завданнями біологічної екології є вивчення динаміки популяцій; дослідження біогеоценозів та розкриття законів процесів формування біогеоценозів з тим, щоби навчитись керувати ними в умовах неминучої індустріалізації та урбанізації.
   Залежно від об’єкту дослідження виділяють екологію рослин, тварин, грибів, мікроорганізмів, екології людини. Кожний із цих біоекологічних напрямів залежно від рівня дослідження має свої галузі.
   Аутекологія – екологія особин.
   Демекологія – екологія популяцій.
   Ейдекологія – екологія видів.
   Синекологія – екологія угруповань.
   Аутекологією іноді називають факторіальною екологією. Вона досліджує взаємовідношення особин, популяцій, біоценозу з їх навколишнім середовищем. Факторіальна екологія досить тісно пов'язана із фізіологією та морфологією організму.
   Класичним об'єктом факторіальної екології є система особина-середовище, яка називається моноцелом. Слово “середовище” часто використовується у багатьох біологічних і небіологічних дисциплінах в різноманітних значеннях. В екології під середовищем розуміють сукупність взаємодіючих перемінних, яка підтримує або припиняє життєдіяльність. Середовище – це все, що оточує організм і прямо або опосередковано впливає на його стан, розвиток, ріст, виживання, розмноження та ін. Середовище кожного організму складається із багатьох елементів неорганічної та органічної природи і елементів, що вносяться людиною її виробничою діяльністю. У найбільш загальному розумінні це поняття визначає суму всього того, що знаходиться в оточенні будь-якого живого чи неживого об'єкту.
   Теоретичну основу факторіальної екології складають узагальнення російського фізіолога І.М. Сєченова, що сформульовані як принцип єдності організму і середовища, згідно якого живий організм (рослинний чи тваринний) – є саморегулюючим, тривалим в часі механізмом, який є своєрідною циркулюючою машиною, що тісно пов'язана із своїм оточенням через процеси обміну речовинами та енергією.
   Кожний організм для підтримання свого життя черпає із оточення енергію та будівельні матеріали і виділяє у нього продукти свого обміну. Постійним результатом присутності організмів в даному середовищі є перетворення оточення. Зв'язок організм-середовище, таким чином, має чітко визначений двосторонній характер.
   Зовнішнє оточення кожного організму складається із великої кількості факторів, які важко піддаються підрахунку. У природі всі фактори діють не ізольовано один від одного, а у вигляді складного комплексу. Під впливом цих факторів, які мають назву екологічні, живий організм пристосовується (адаптується) до умов оточуючого його середовища.
   Екологічний фактор – це будь-яка умова середовища, на яку реагує організм пристосувальними реакціями (за межами пристосування лежать летальні фактори). За своїми особливостями вони досить різноманітні, мають різну природу і специфіку дії. Екологічний фактор ділиться на 3 великі групи: біотичні, абіотичні і антропогенні.
   Абіотичні фактори — це комплекс умов неорганічної природи, які впливають на організм До абіотичних факторів відносяться кліматичні (світло, вологість повітря, температура, атмосферні опади тощо), едафічні (структура, хімічний склад грунтів, циркулюючі в ґрунті речовини – газ, води, органічні і мінеральні елементи та інші), орографічні (рельєф, нахил схилу, експозиція), гідрофізичні та гідрохімічні (включають всі фактори, які пов'язані з водою).
   Біотичні фактори — це різноманітні форми впливу на організм життєдіяльності інших живих істот: тварин, рослин, грибів, мікроорганізмів. Між особинами різних видів можуть виникати різні зв’язки, які дозволяють їм співіснувати в угрупованні. До таких зв’язків відносяться наступні:
   1. Конкуренція – міжвидові взаємовідносини, при яких популяції різних видів у боротьбі за їжу, місце проживання та інші необхідні для життя умови впливають один на одного. Класичним прикладом є дослід Г.Ф. Гаузе щодо утримання популяцій двох видів інфузорій на одному і тому ж обмеженому харчуванні: спочатку спостерігалось зростання чисельності кожного з них, пізніше — кількість одного постійно скорочувалась, поки він взагалі не зник, а іншого залишалась постійною. У даному випадку конкуренція обумовлена обмеженими харчовими ресурсами.
   2. Відносини типу хижак-жертва, паразит-живитель. Це форма міжвидових взаємовідносин, при яких один вид живе за рахунок іншого. Це прямі харчові зв’язки, які для одного з партнерів мають негативні, а для другого позитивні наслідки. Ці відносини лежать в основі регуляції численності обох компонентів біоценозу.
   3. Коменсалізм – взаємовідносини, на базі харчових зв’язків, при яких один із партнерів отримує вигоду, а для іншого вони байдужі. Наприклад, мальки багатьох риб живуть серед щупалець актиній і медуз і харчуються рештками їх їжі.
   4. Симбіоз або мутуалізм – взаємовигідне співіснування різних видів. Класичний приклад – рак-самітник і актинії. Лишайники – симбіоз водоростей і грибів. Мікориза – симбіоз вищих рослин і грибів.
   5. Аменсалізм – для одного з двох взаємодіючих видів наслідки спільного життя негативні, тоді як другий немає від них ні шкоди, ні користі. Така форма взаємодії найчастіше зустрічається у рослин. Наприклад, світлолюбиві трав’янисті види, які ростуть під ялиною, відчувають пригнічення внаслідок сильного затінення її кроною, тоді як для самого дерева сусідство може бути байдужим.
   6. Нейтралізм – це така форма біотичних відносин при якій співжиття двох видів на одній території не викликає для них ні позитивних, ні негативних наслідків. Наприклад, білки і лосі, живучи в одному лісі практично не контактують між собою. Однак, пригнічення лісу тривалою посухою або оголення його при масовому розмноженні шкідників відбивається на кожному з цих видів, хоча й неоднаковою мірою. При нейтралізмі види не пов’язані один з одним безпосередньо, але залежать від стану угруповання в цілому.
   Антропогенні фактори — це впливи людини на екосистему, що зумовлюють у її компонентів (абіотичних і біотичних) суттєві відгуки (реакції). До цих факторів належать хімічне, радіоактивне та інші види антропогенного забруднення природного середовища тощо.
   Демекологія (популяційна екологія) вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку окремих популяцій видів, а точніше внутрівидових угруповань, які і називаються популяціями. Популяція — це група особин одного виду, які здатні обмінюватися генетичною інформацією (тобто схрещуватись і давати плодовите потомство), які займають певну ділянку земної поверхні і характеризуються багатьма ознаками: чисельністю, щільністю, народжуваністю, смертністю, розподілом за віком і статтю, біотичним потенціалом, характером розташування особин у межах території, типом росту.
   Чисельність —загальна кількість особин на даній території або в даному об’ємі.
   Щільність — середня кількість особин на одиницю площі або об’єму.
   Народжуваність — кількість особин, які з’явились у популяції за певний проміжок часу внаслідок народження.
   Смертність — кількість особин, що загинули у популяції за певний проміжок часу.
   Розподіл за віком — співвідношення чисельності особин різних вікових станів або груп (наприклад, у рослин — це насіння, проростки, ювенільні, іматурні, віргінільні рослини, молоді, зрілі та старі генеративні, субсенільні і сенільні особини).
   Біотичний потенціал (або репродуктивний) — це умовний показник для кожного виду, який характеризує теоретично максимальну швидкість збільшення чисельності його особин при відсутності лімітуючих факторів.
   Характер розташування особин у межах території — це їхнє розміщення на певній території суші або акваторії У рослинних популяціях розподіл залежить від біологічних властивостей виду, стадії розвитку популяції, умов зростання. У тварин розташування обумовлено способом життя (осілі або кочові тварини), порою року, наявністю кормів тощо. Виділяють випадкове (або дифузне, коли особини популяції не залежні один від одного та живуть в однорідному для них середовищі), рівномірне (спостерігається в умовах сильної конкуренції або антагонізму (пригнічені), які сприяють рівномірному розмноженню особин у просторі) та груповий (коли організми прагнуть об’єднатися у групи внаслідок місцевих особливостей умов середовища, під впливом добових і сезонних змін погоди, у зв’язку з розмноженням та внаслідок соціального тяжіння, яке характерно для вищих тварин) просторові розподіли особин у популяцій.
   Тип росту — характер збільшення чисельності особин у популяції. Виділяють експоненціальний та логістичний типи. Перший тип (виражає біотичний потенціал) спостерігається при відсутності лімітуючих факторів. Якщо експоненціальний ріст відобразити на графіку, то крива, що його описує, буде швидко збільшувати свою кривизну і спрямовуватись у нескінченність. Логістичний (або S–подібний) тип росту популяції відбувається при наявності чинників, які стримують надмірне зростання популяції. При графічному зображені даного типу росту, крива спочатку буде різко зростати, але при досягненні певного ступеня крутості, буде повертатись паралельно горизонтальній осі і певний проміжок часу знаходитись на даному рівні. Останнє свідчить про те, що під впливом лімітуючих факторів оточуючого середовища, відбувається сповільнення росту особин у популяції внаслідок збільшення смертності (або зменшення народжуваності, або з обох причин одночасно).
   Для популяцій характерні сезоні та багаторічні коливання чисельності, які називаються динамікою популяцій. Сезонні коливання є періодичними. Вони обумовлені щорічною закономірною зміною чисельності за сезонами. Багаторічні коливання бувають як періодичні, так і неперіодичні. Причини їх існування остаточно ще не виявлені. Більшість дослідників схиляється до думки, що вони залежать від спільної дії як зовнішніх (абіотичних, біотичних та антропогенних) факторів, так і від стану популяції. Крім того, існує погляд, що регуляція чисельності відбувається не на популяційному, а на екосистемному рівні і пов’язана з характером кругообігу біогенних елементів.
   Синекологія (екологія угруповань) вивчає багатовидові угруповання організмів, що населяють екосистеми, та їх взаємодію як між собою, так і з абіотичним середовищем. Екосистема складається з біоценозу і біотопу. Біоценоз (від гр. bios – життя, koinos – загальний) – це організована група популяцій рослин (фітоценоз), тварин (зооценоз) та мікрорганізмів (мікробоценоз), що живуть спільно в одних і тих же умовах середовища. Біотоп — це ділянка поверхні Землі з більш–менш однотипними умовами існування, яку займає біоценоз.
   Кожний біоценоз характеризується певною біомасою, продукцією, а також впорядкованою структурою. Розрізняють просторову структуру біоценозу, яка проявляється в закономірному розташуванні різних видів один відносно одного у просторі (наприклад ярусність лісу); видову структуру біоценозу, яка визначається видовим складом його населення і співвідношенням чисельності (біомаси) всіх складових його популяцій і трофічну (харчову структуру, основу яких складає трофічна сітка). Крім цього, важливою характеристикою біоценозу є форма росту та структура рослинного угрупування.
   Необхідно відзначити, що трофічні ланцюги (ланцюги живлення) забезпечують властивий для кожної екосистеми біологічний кругообіг речовин та енергії. В основі цього лежать механізми перенесення енергії та речовин від її джерела (рослин) через ряд органiзмiв, шляхом поїдання одних організмів іншими.
   Ланцюг живлення складають організми трьох трофічних груп: продуценти, консументи та редуценти. Продуценти, до яких відносяться рослини і деякі мікроорганізми, у процесі фотосинтезу або хемосинтезу (засвоюють вуглекислоту за рахунок окислення неорганічних сполук) перетворюють енергію сонячного випромінювання на енергію, що знаходиться у хімічних зв’язках органічних сполук (вуглеводів, жирів та білків). Консументи, до них належать усі тварини, гриби та рослини–паразити, у процесі життєдіяльності споживають органічні речовини, які були утворені продуцентами. До складу редуцентів входять бактерії, гриби і деякі безхребетні тварини. Вони живляться трупами, екскрементами та рослинним опадом, розкладають їх та сприяють поступовому переходу органічних сполук у неорганічні.
   При кожному, черговому перенесенні, бiльша частина (80-90%) потенцiальної енергiї втрачається, переходячи в тепло, витрачаючись на дихання та з детритом (неживими органічними речовинами). Це обмежує число етапiв, або “ланок” ланцюгiв — до 4–5.
   Однією із характерних особливостей біоценозу є те, що він перебуває у стані постійних змін, які проявляються у зміні його видового складу під впливом змін умов існування. Послідовну зміну одних угруповань організмів на інші, внаслідок чого формуються біоценози, існуванню яких найбільше відповідають умови середовища, називають сукцесією. Необхідно відзначити, що сукцесії відбуваються не лише внаслідок природних змін фізико–географічних умов, але й під впливом зміни тих чи інших факторів середовища антропогенною діяльністю: меліорацією, розорюванням степу, вирубкою чи випалюванням лісу тощо.
   Послідовний ряд угруповань, які поступово і закономірно змінюють одне одного в сукцесії, називають сукцесійною серією.
   Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними і вторинними. Первинні сукцесії починаються на безживних місцях — скелях, обривах, наносах річок, сипучих пісках тощо. При заселенні таких ділянок живі організми необоротно міняють своє місцеперебування і змінюють один одного. У процесі цього відбувається накопичення відмерлих решток, поступово формується ґрунтовий профіль, змінюється гідрологічний режим ділянки, її мікроклімат. Кінцевим етапом еволюції є утворення стабільного або клімаксового біоценозу, який перебуває у динамічній рівновазі з середовищем. Вторинні сукцесії являють собою відтворювальні зміни. Вони починаються у тому випадку, коли в угрупованнях, що вже склалися, порушені існуючі взаємозв’язки організмів, наприклад вилучена рослинність одного або кількох ярусів (внаслідок вирубування, пожеж, оранки). При цьому, у результаті ряду сукцесійних серій знову відновляється попередній біоценоз, який найбільше відповідає існуючим природним умовам.
   Усі описані вище процеси не можуть відбуватися лише на рівні живої речовини (біоценозів). Існування сукцесій, речовино–енергетичного обміну тощо можливе лише при взаємодії біоценозу та біотопу, які у сукупності утворюють екологічну систему — біогеоценоз. Даний термін був введений у 1949 р. В.Н. Сукачовим. За даним дослідником, “біогеоценоз — це сукупність на певному проміжку земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, гідрологічних умов рослинності, тваринного світу, світу мікроорганізмів і ґрунту)”. У науковій літературі існує введений А. Тенслі у 1935 р. термін “екосистема”, який близький за своєю суттю та функцiональним значенням до терміну “біогеоценоз”. Проте між ними є деяка відмінність. “Бiогеоценоз” — поняття територіальне і вживається для означення ділянок суші, зайнятих певними одиницями рослинного покриву — фітоценозами. Термін “екосистема” більш придатний для позначення систем, що забезпечують кругообіг речовин між організмами та неорганічними компонентами.
   За ступенем трансформації людською діяльністю екосистеми поділяють на природні, антропогенно–природні та антропогенні. У промислово розвинених країнах природних екосистем, які не охоплені людською діяльністю, майже не залишилося, хіба що в заповідниках. Лісові насадження, луки, ниви — все це антропогенно–природні екосистеми, які, не зважаючи на те, що складаються виключно з природних компонентів, створені і регулюються людьми. До антропогенних екосистем належать екосистеми, в яких переважають штучно створенні об’єкти і, крім людей, можуть існувати лише окремі види організмів, що пристосувались до цих специфічних умов. Прикладом таких антропогенних систем є міста, промислові вузли, села (у межах забудови), кораблі тощо.
   Внаслідок інтенсивної трансформації живої природи, як вже вище зазначалося, біоекологічні дослідження набувають особливого значення.