Studentam.net.ua

    ІІІ. ВИВЧЕННЯ НОВОГО МАТЕРІАЛУ
   Розповідь учителя
   1. Індивідуальний розвиток організмів. Звернути увагу на різноманіття цього процесу. Обговорити онтогенез рослин і онтогенез тварин, їхні відмінності. Дати визначення онтогенезу та його періодизацію для багатоклітинних тварин.
   2. Ембріональний період розвитку багатоклітинних тварин.
   Розповісти про особливості формування бластули й гаструли.
   Період ембріонального розвитку багатоклітинної тварини починається з дроблення зиготи й завершується виходом організму з яйцевих оболонок.
   Процес дроблення полягає в серії послідовних мітотичних поділів зиготи. Дві клітини, що утворюються в результаті першого поділу зиготи, і всі наступні покоління клітин на цьому етапі називають бластомерами. У ході дроблення один поділ іде за іншим і не відбувається зростання утворюваних бластомерів, унаслідок чого кожне нове покоління бластомерів представлене більш дрібними клітинами. Ця особливість клітинних поділів при розвитку заплідненої яйцеклітини й визначила появу терміна — дроблення зиготи.
   У різних видів тварин яйцеклітини розрізняються за кількістю й характером розподілу в цитоплазмі запасних живильних речовин (жовтка). Це значною мірою визначає характер подальшого дроблення зиготи. За невеликої кількості й рівномірного розподілу жовтка в цитоплазмі відбувається поділ усієї маси зиготи з утворенням однакових бластомерів — повне рівномірне дроблення (наприклад, у ссавців). За скупчення жовтка переважно біля одного з полюсів зиготи відбувається нерівномірне дроблення — утворюються бластомери, що розрізняються розмірами: макроміри Й мікроміри (наприклад, в амфібій). Якщо ж яйцеклітина дуже багата на жовток, то дробиться її частина, вільна від жовтка. Так, у плазунів, птахів дроблення зазнає лише дископодібна ділянка зиготи біля одного з полюсів, де розташовується ядро. Таке дробіння називають неповним, дискоїдальним дробленням. Нарешті, в комах у процесі дроблення задіяний лише поверхневий шар цитоплазми зиготи — неповне, поверхневе дроблення (у центрі зиготи, що дробиться, зберігається масив жовтка).
   У результаті дроблення (коли кількість бластомерів, що діляться, досягає значного числа) утворюється бластула. У типовому випадку (наприклад, у ланцетника) бластула являє собою порожню кулю, стінка якої утворена одним шаром клітин (бластодерма). Порожнина бластули — бластоцель, заповнена рідиною. В амфібій бластула має дуже невелику порожнину, а в деяких тварин (наприклад членистоногих) бластоцель може взагалі бути повністю відсутньою.
   На наступному етапі ембріонального періоду відбувається процес формування гаструли — гаструляція. У багатьох тварин утворення гаструли відбувається шляхом інвагінації, тобто випинання бластодерми на одному з полюсів бластули (за інтенсивного розмноження клітин у цій зоні), у результаті чого утворюється двошаровий, чашоподібний зародок. Зовнішній шар клітин — ектодерма, а внутрішній — ентодерма. Внутрішня порожнина, що виникає при випинанні стінки бластули, первинна кишка, має зв'язок із зовнішнім середовищем через отвір — первинний рот (бластопор).
   Існують й інші типи гаструляції. Наприклад, у деяких кишковопорожнинних ентодерма гаструли утворюється шляхом імміграції, тобто “виселення” частини клітин бластодерми в порожнину бластули й подальшого їх розмноження. Первинний рот утворюється шляхом розриву стінки гаструли. За нерівномірного дроблення (у деяких хробаків, молюсків) гаструла утворюється в результаті обростання макромерів мікромерами й формування за рахунок перших ентодерми. Нерідко різні способи гаструляції поєднуються.
   У всіх тварин (крім губок і кишковопорожнинних — двошарових тварин) етап гаструляції завершується утворенням ще одного і шару клітин — мезодерми. Цей клітинний шар формується між і енто- й ектодермою. Відомі два способи закладання мезодерми. У кільчастих червів, наприклад, бластопору гаструли відокремлюються дві великі клітини (телобласти). Розмножуючись, вони дають початок двом мезодермальним смужкам, з яких утворюються целомічні мішки — телобластичний спосіб закладання мезодерми. За ентероцельного способу (голкошкірі, ланцетник, хребетні) в результаті випинання стінки первинної кишки утворюються бічні кишені, які потім відокремлюються й стають целомічними мішками. В обох випадках закладання мезодерми целомічні мішки розростаються й заповнюють первинну порожнину тіла. Мезо- і дермальний шар клітин, що вистилає зсередини порожнину тіла, і утворює перитонеальний епітелій. Порожнину, що замінила в такий спосіб первинну, називають вторинною порожниною тіла, або целомом. При телобластичному способі закладки мезодерми бластопор перетворюється на ротовий отвір дорослої тварини. Такі організми називають первинноротими.
   У вторинноротих тварин (за ентероцельного способу закладання мезодерми) бластопор заростає або перетворюється на анальний отвір, а рот дорослої особини виникає вдруге, шляхом випинання ектодерми.
   Утворенням трьох зародкових листків (екто-, енто- й мезодерми) завершується етап гаструляції, і з цього моменту починаються процеси гісто- й органогенезу. У результаті диференціювання клітин трьох зародкових листків формуються різні тканини й органи організму, що розвивається. Ще наприкінці минулого століття (багато в чому завдяки дослідженням І.І. Мечникова й О. О. Ковалевського) було встановлено, що в різних видів тварин ті самі зародкові листки дають ті самі органи й тканини. З ектодерми утворюються епідерміс із усіма похідними структурами й нервовою системою. За рахунок ентодерми формуються травний тракт і пов'язані з ним органи (печінка, підшлункова залоза, легені тощо). Мезодерма утворює кістяк, судинну систему, видільний апарат, гонади. Хоч сьогодні зародкові листки й не вважають строго спеціалізованими, проте їхня гомологія в переважної більшості видів тварин очевидна, що вказує на єдність походження тваринного світу.
   Протягом ембріонального періоду відбувається наростання темпів зростання й диференціювання в організмів, що розвиваються. Якщо в процесі дроблення зростання не відбувається й бластула (за своєю масою) може істотно поступатися зиготі, то, починаючи з процесу гаструляції, маса зародка стрімко збільшується ( внаслідок інтенсивного розмноження клітин). Процеси клітинного диференціювання розпочинаються на найбільш ранньому етапі ембріогенезу — дробленні й лежать в основі первинного тканинного диференціювання — виникнення трьох зародкових листків ( ембріональних тканин). Подальший розвиток зародка супроводжується процесом, що дедалі посилюється,— диференціювання танин і органів. У результаті ембріонального періоду розвитку формується організм, здатний до самостійного (більш-менш) існування в зовнішньому середовищі. Відбувається народження нової особини в результаті або вилуплення з яйця (у яйцекладних тварин), або виходу з тіла матері (у живородних).
   Лабораторна робота № 2 “Ембріогенез хордових”
   При виконанні лабораторної роботи використовувати робочий зошит [2], с 36—38.