Studentam.net.ua

Лекція 9. ОКЕАНІЧНА І МОРСЬКА ФАУНА

   Фактори, що визначають життя у Світовому океані. Більшу частину земної кулі (2/3) займають та моря. Водойми є на континентах, островах і мають свої риси та особливості.
   Одним із факторів, що визначають життя в океані є тиск. З глибиною спостерігається зростання атмосферного тиску (1100 атм. на глибині 11000 м). Океан, як відомо заселений і на дні. Отже, на глибинах дна Світового океану живі організми мають приблизно такий же внутрішній тиск. Відомі численні приклади еврибіонтних видів за відношенням до тиску. Так, морські їжаки можуть існувати до глибини 4900 м, молюски від 35 до 4400 м.
   Важливим фактором розподілу живих організмів є температура. Для температурного режиму Світового океану характерна зональність. Різні райони океану відрізняються не лише середньорічними температурами, але й амплітудами. Ця амплітуда невелика в тропічних і приполярних водах, де складає 2ºС, у водах помірних широт вона значно більша і складає 6…10ºС. Тому в тропічних і полярних водах присутні стенотермні організми. Евритермні види поширені від тропічних до приполярних вод. Особливо значна кількість їх у водах помірного поясу.
   Температура води знижується з глибиною. Глибше 3000 м температура залишається майже незмінною (1,5…1,8ºС), але може знижуватись і до 0ºС або й дещо нижче.
   В окремих районах спостерігається підняття холодних вод на поверхню. Це явище називають апвелінг. В більш холодній воді краще розчиняється кисень і тому зростає кількість дрібних морських організмів, які є кормом для риби. В областях апвелінгу розташовані основні райони по вилову риби.
   Важливе значення для морських організмів має солоність води. Середня солоність вод Світового океану становить 35‰. Найбільші коливання солоності спостерігаються у верхньому шарі води від 30‰ в приполярних до 37,9‰ в тропічних широтах. Зниження солоності морської води призводить до зменшення різноманітності морських організмів. Так, корали не розвиваються поблизу гирл річок, де вода опріснена. Специфічні морські види зникають в морях із зниженою солоністю і залишаються або евригамні види, які можуть існувати при прирізних значеннях солоності, або навіть прісноводні.
   Хребетні морські тварини, які поширені в морях, мають ряд пристосувань, що забезпечують можливість їх існування в морській воді. Для підтримання постійного осмотичного тиску вони п’ють морську воду, виділяючи при цьому надлишок солей при допомозі зябр і нирок. Деякі з них забезпечують сталість осмотичного тиску завдяки не проникаючому покриву з рогових утворень або інше.
   Із солей, розчинених у морській воді, особливе значення має вуглекислий кальцій (СаСО₂). На його долю в океані припадає 3,6% від загальної кількості солей. Ця сіль необхідна для побудови коралових рифів, раковин молюсків тощо. Засвоєння її погіршується при низьких температурах води, характерних для позатропічних поверхневих вод і для глибин більше 300 м.
   Вміст кисню в океанічній воді досить однорідний, хоча може падати з глибиною. У морях, глибинні води яких позбавлені кисню, а збагачені вуглекислим газом, або сірководнем відсутні не тільки глибоководні види риб і безхребетних, але й риби, які живуть в поверхневих шарах води, а розмножуються на значних глибинах.
   Важливу роль в переміщенні організмів відіграє система теплих і холодних течій. Течії сприяють розширенню ареалів багатьох морських організмів. На їх життя впливають також хвилі, оскільки хвилювання може досягати штормової сили і приносити небезпеку для морських жителів узбережжя.
   Вода поглинає в більшій кількості червоне проміння і краще пропускає синьо-фіолетове. У зв’язку з цим зелені і бурі водорості, які находяться ближче до поверхні, змінюються на більших глибинах червоними. Ще глибше, на глибинах 200…550 м сила світла послаб люється настільки, що фотосинтезуючі рослини зникають повністю.
   Особливості морських угруповань. Екологічні умови в океані настільки різноманітні, що це дає підстави для виділення певних типів угруповань.
   В океані виділяють декілька типів областей з різними екологічними умовами. Виділяють товщу води – пелагіаль, область поширення пелагічних угруповань, і дно океану – бенталь, заселену бентосом, тобто організмами, які живуть на ґрунті або в товщі ґрунту. В межах бенталі виділяють: супралітораль, літораль, сублітораль, батіаль, абісаль.
   Супралітораль – узбережжя океану, розташоване вище рівня води в час найвищого припливу, тобто частина яка епізодично під час штормів може затоплятися водою.
   Літораль – прибережна частина морського дна, яка осушується під час відпливу. Простягається до глибини 40…50м.
   Сублітораль – прибережна частина океану, яка розташована на глибині від 40…50 м до 200 м і може звільнятись від води в час найменшого відпливу.
   Батіаль розташована на материкових схилах на глибинах 200…2000 м.
   Абісаль – область найбільших морських глибин (більше 2000 м), що відповідає ложу Світового океану.
   Мілководдя океану розташоване у межах материкової обмілини (0…200 м) називають неритичною (неритовою) областю. Для неї характерна значна рухомість води, коливання температури, проникнення світла, велика різноманітність рослинного і тваринного світу.
   Ця область тісно пов’язана з сушею, велика кількість органічних речовин трансформується ріками, що поліпшує трофічні умови. Значна кількість видів (ластоногі, прибережні китоподібні, пінгвіни, краби та ін.) ведуть активний спосіб життя на узбережжі і поблизу гирл рік.
   Для неритової області в цілому характерна перервність. Вона розвинута вздовж узбережжя островів, материків, переривається в окремих місцях, де спостерігається опріснена або взагалі прісна вода (гирла рік). У зв’язку з цим ареали жителів неритової області розбиті на окремі частини. Хоч ця область займає всього 8% площі океану (29 млн. км²) вона значно багатша у фауністичному і флористичному відношенні в порівнянні з іншими областями океану.
   В товщі води – пелагіалі – виділяють: епіпелагіаль – освітлені шари води до глибини 200 м і глибоководну пелагіаль. Глибоководна пелагіаль поділяється на батипелагіаль (200…2000 м) і абісопелагіаль – глибше 2000 м.
   Всередині пелагічного угруповання виділяють три групи організмів: дрібні організми, які вільно ширяють у товщі води і пасивно пересуваються з течією - планктон; зосереджені біля плівки поверхневого натягу і в піні дрібні організми – нейстон; активно плаваючі більші представники – нектон. Планктон і нейстон складаються з одноклітинних водоростей, бактерій, дрібних ракоподібних, личинок безхребетних і риб; нектон складається з дрібних і середніх риб, кальмарів, морських ссавців та ін. Планктон поділяють на фітопланктон, який об’єднує фотоавотрофів (фотосинтезуючі, звичайно одноклітинні водорості – діатомові, зелені та ін.), бактеріопланктон (одноклітинні гетеротрофи), зоопланктон (багатоклітинні гетеротрофи, переважно дрібні ракоподібні).
   Однією з найхарактерніших рис пелагічного угруповання, якою вони різко відрізняються від наземних і прибережних мілководних біоценозів з заростями макроводоростей, є розподіл біомаси між трофічними рівнями. Тут нерідко біомаса першого трофічного рівня, представленого фітопланктоном, поступається перед біомасою гетеротрофів, які поїдають одноклітинних водоростей. Біомаса фітопланктону в Світовому океані становить 1,5 млрд. т, а його продукція – 559 млрд. т. Ця парадоксальна на перший погляд картина пояснюється інтенсивним розмноженням (високою питомою продуктивністю, тобто продуктивністю на одиницю власної маси) фітопланктону. Отже при незмінному рівні біомаси зоопланктон виїдає щодоби майже стільки, скільки в кожен момент часу в товщі води є фітопланктону.
   На просторах океану є лише порівняно невеликі ділянки з високою продуктивністю, а величезні площі (особливо багато їх у тропіках) по суті є пустелею. Більша частина таких акваторій має первинну продукцію, що становить 0,02…0,06% сумарної сонячної радіації, тобто таку суму, як у дуже аридних ділянках суші, в субнівальній зоні високогір’їв і в полярній пустелі. Причина бідності пелагічних угруповань, здавалося б, у благодатних широтах з достатньою кількістю світла і весь час теплою водою – нестача деяких речовин, потрібних для фотосинтезу. Найчастіше розвиток фітопланктону обмежується нестачею азоту і особливо фосфору. У тропіках вміст фосфатів біля поверхні рідко перевищує 5 мг/м³. А на глибині понад 200 м, де через темряву фотосинтез уже неможливий, запас їх зростає до 40…80 г/м³. Це справжня трагедія тропічних вод. Усе це призводить до малої маси планктону, риб, до високої прозорості і синього кольору океанських тропічних вод. І тільки в місцях з інтенсивним перемішуванням вод можна спостерігати справжній спалах життя.
   У районах локального збагачення вод на поживні речовини первинна продукція підвищується в сотні раз. Так, у тропічній Атлантиці на тлі низької продукції в 0,05…0,01 г вуглецю на добу на 1 м² в зоні апвелінгу вона зростає до 1 г на добу на 1 м² поверхні. Кількість планктону у відкритих водах звичайно не перевищує десятків міліграмів на кубометр води, але, коли є апвелінг, підвищується до кількох грамів. Тут зосереджені багаті рибні промисли (наприклад, ловля анчоуса біля берегів Перу, сардин біля берегів Марокко і т. ін.). Коралові рифи й атоли, розташовані серед бідних тропічних вод, є оазисами різноманітного життя. Це раптове збагачення, безумовно почасти пов’язане з тим, що будь-яке підводне підняття веде до перемішування вод. Помічено, що навіть поодинокі предмети, на зразок океанографічних буїв, у бідних водах тропіків швидко обростають організмами і перетворюються на мініатюрний “оазис” на зразок коралового рифу.
   У тропічній пелагіалі спостерігаються два шари з підвищеною концентрацією планктону, перший на глибині 25…40 м, другий – 70…90 м. Вважають, що нижній максимум пов’язаний з тим, що фітопланктон і пов’язані з ним вищі трофічні рівні мають оптимальні умови внаслідок надходження знизу в результаті турбулентної дифузії біогенних елементів. Вище забезпеченість цими елементами різко зменшується. Нижче від 100 м дуже зменшується освітленість, що також знижує продуктивність фотосинтезу.
   На глибині понад 200 м в пелагіалі представлені тільки гетеротрофи. У глибинах океану вже давно ехолоти виявляють так званий фантомний бар’єр, або несправжнє дно. Це, очевидно, скупчення якихось організмів, про яке поки що майже немає відомостей. Більша частина багатокілометрової зони океану майже позбавлена життя, і тільки біля дна знову з’являється відносно велика кількість організмів-гетеротрофів, які існують за рахунок “дощу трупів” і розчиненої органічної речовини.
   Донне угруповання називають бентосом. Особливо багаті бентосні угруповання мілководдя і шельфу, де до їх складу входять великі бурі та інші водорості (макрофіти). Біомаса зообентосу на глибині понад 3000 м в середньому становить близько 1 г/м², а на шельфах (глибина 0…200 м) – у середньому близько 70 г/м². В результаті шельфи, що становлять близько 7% площі, мають близько 60% усієї зоомаси бентосу Світового океану. Загальний розподіл запасів органічної речовини біля узбережжя також дуже нерівномірний. Продукція великих водоростей біля берегів на мілководі може доходити до 6…7 кг/м² за рік сухої речовини, тобто збігатися з продуктивними вічнозеленими лісами суші.
   Та все ж у сумі біомаса морів і океанів у сухій речовині поступається перед біомасою суші у 350 раз. З огляду на високу питому продуктивність екосистем пелагіалі відмінності в первинній продукції вже не такі разючі – щороку суша виробляє всього вдвоє більше сухої органічної речовини чистої продукції (при розрахунках на валову продукцію – приблизно в три рази). Проте річна чиста продукція суші становить у середньому близько 6% запасу маси, а відповідний показник для океану 47000%!
   Середні значення ефективності утилізації сонячної енергії на утворення чистої продукції на суші близькі до 0,46%, а в океані – 0,05%. Щороку фотоавтотрофи суші виробляють 2,6·10¹¹ т кисню, а океану – 0,6·10¹¹ т.
   Біогеографічне районування Світового океану. У межах Світового океану виділяють сім біогеографічних областей: Арктичну, Бореально-Атлантичну, Бореально-Тихоокеанську, Тропіко-Атлантичну, Тропіко-Індо-Тихоокеанічну, Нотально-Антарктичну (Субантарктичу) і Антарктичну. Деякі вчені об’єднують дві останні в одну область, або ж вважають три перші області підобластями Арктичної області. (Рис. 16).
   Арктична область займає приполярні акваторії, які більшу частину року вкриті кригою. Солоність вод нижча за середню в Світовому океані. Води області багаті на різноманітні морські організми – від крилатих молюсків до нарвалів і білух з китоподібних і різноманітних чайок з птахів. Із тюленячих характерними для області є морський заєць, нерпа і морж. В арктичних водах майже зник гренландський кит. На льодяних полях живе білий ведмідь. Для південних районів області характері колонії чайок і чистиків, малі гагарки. Із прибережних риб характерні сайка, навага, мойва. Серед рослинних організмів переважають бурі водорості (40…42%), зелені (12…13%).
   Бореальні області охоплюють помірні води Атлантики і Пацифіки (Тихий океан). Сезоні зміни температур, циклонічна діяльність – усе це призводить до доброго перемішування води і високої продуктивності. Багато представників цих областей мають амфібореальні ареали тобто ізольовані ділянки в Атлантиці і Пацифіці. Часто в двох ділянках представлені вікаруючі підвиди.
   В обох областях зустрічаються беззубі кити, дельфіни, справжні тюлені, із птахів – чистикові. Із риб характерні ендеміки – осетрові та лососеві. Серед рослин поширені бурі водорості.
   У Бореально-Тихоокеанській області крім численних амфібореальних видів є такі які відсутні в Бореально-Атлантичній – макроцистис, нереоцистис із бурих водоростей, гігантський японський краб, з риб ендеміками є далекосхідні лососеві – кета, горбуша, чавича, нерка. Із ссавців характерні вухасті тюлені – котик і сивуч, тюлень Ларга, а також калан; японський та сірий кити (майже знищені), північний плавун (зубатий кит).
   Бореально-Атлантична область дещо бідніша від попередньої за кількістю видів, особливо ендемічних. Ендеміками тут є біскайський кит, біломордий дельфін, довгомордий тюлень, серед птахів – звичайна гагарка, трубконосі (буревісник), чайка, із риб – пікша, мерлуза, зустрічаються представники камбалових риб – палтус, оселедці, тріска, морська мінога, атлантичний осетер. Південна межа цих областей проходить по 40° північної широти.
   Області, що займають тропічні і екваторіальні води – Тропіко-Атлантична і Тропіко-Індо-Тихоокеанська також мають риси схожості. Ці області розташовані в екваторіально-тропічних широтах і характеризуються помітно високими температурами води (річна ізотерма 15…17°С). Тільки тут зустрічається угруповання мангрів і коралові рифи, із водоростей найпоширеніші види роду саргасум, із тварин багато груп поліпів, медуз, молюсків, ракоподібних. Надзвичайно різноманітна іхтіофауна – акули, скати, летючі риби. З птахів характерні фаетони і фрегати, із ссавців – кашалоти. Масове скупчення тваринних організмів спостерігається в зонах апвелінгу.
   Фауна Тропіко-Індо-Тихоокеанської області характеризується дюгонями з монотипової родини сирен. Тільки тут зустрічається карликовий кашалот когія і отруйні морські змії (48 видів). Із беззубих китів ендемічний індійський смугастик. Ця область надзвичайно багата на рибу, включаючи різнозубих акул, парусників, коралових риб. З птахів переважають трубконосі, чайки і фаетони. В межах області виділяються дві неритові підобласті – Тропіко-Австралійсько-Східноафриканська і значно бідніша Тропіко-Західноамериканська.
   Тропіко-Атлантична область загалом бідніша за попередню, але має низку характерних груп риб, молюсків, ракоподібних ссавців. Для тропічних вод Атлантики характерні ламантини із ряду сирен. Із хрящових риб зустрічається гігант – манту, або рогатий скат.
   У карибських водах є мечохвости. Зустрічається атлантична меч-риба, летючі риби, тунці, різні акули, з китоподібних – кашалоти. Ендеміками є середземноморська мурена, річковий вугор, морські голки, морські коники. В межах області виділяють три неритові підобласті – Тропіко-Східноамериканську, Тропіко-Західноамериканську і Середземноморську із значною кількістю бореальних видів.
   Антарктична область охоплює крайній південь Світового океану. Тут переважають стенотермні холодолюбні види, місцями розвиваються скупчення планктонних ракоподібних. Для цієї області характерні пінгвіни (імператорський, королівський, Аделі), із риб типова родина нототенієвих. Крім того на узбережжі спостерігається значна кількість птахів (буревісники, альбатроси). Ендеміками тут є вухасті тюлені (тюлень Уеделла, Росса, тюлень крабоїд).
   Нотально-Антарктична область подібна за умовами життя з бореальними. Тут також спостерігається різкі сезонні відмінності в температурі води, підняття глибинних вод, багатих біогенними речовинами і пов’язана з ним значна кількість морських організмів. В областях широко представлена родина нототенієвих риб. Тут типові пінгвіни, а також різноманітні трубконосі, південні морські котики, морські слони, морські леопарди. З пелагічних ссавців поширені звичайні кашалоти, низка видів вусатих китів, кит-карлик, синій кит. В цій області спостерігаються гігантські пташині базари з бакланів, пеліканів, олуш, ендеміком є королівський альбатрос. В темних придонних глибинах живе комплекс дуже різноманітної фауни, включаючи велику кількість світних форм (родина анчоусів). В абісалі (глибоководдя Світового океану) зустрічається різноманіття морських лілій, їжаків, морських зірок, а також краби, креветки, крем’яні губки.
   Багатьом видам рослин і тварин характерне біполярне поширення: вони зустрічаються в бореальних областях Північної півкулі і в нотальній області Південної півкулі.
   Умови існування живих організмів в Антарктиді найменше зазнали впливу людини. Зараз Антарктида і її прибережні води оголошені міжнародним заповідником.
   Узбережжя океанів, морів майже всіх біогеографічних областей Світового океану, а особливо Бореальних і Тропічних дуже добре освоєні людиною. Тому влив антропогенного фактора на умови існування живих організмів, особливо в прибережній зоні, відчувається дуже сильно. Крім того ці райони давно використовуються для промислу риби, морського звіра – далекосхідних оселедців, лососевих риб, камбали, вухастих тюленів, китів, каланів та ін.
   На сучасному етапі приймаються як міжнародні так і реґіональні заходи щодо збереження і відновлення чисельності багатьох видів.