1. Диференціація клітин

1. Диференціація клітин

   У попередніх розділах описані структура і функції клітин в загальному. Проте клітини в організмі різні. Процес, який веде до утворення різних клітин з початково однорідних, у цитології називається диференціацією клітин. Процес диференціації клітин здійснюється як у період ембріонального розвитку організму, так і під час його постнатального життя. В ембріональний період (ембріогенез) ці процеси відбуваються як на рівні ембріональних зачатків, так і під час спеціалізації клітин і тканин.
   Розвиток організму супроводжується двома процесами: клітинною проліферацією (від лат. proles — нащадок, потомок і phero — несу) — розростанням тканин унаслідок багаторазового поділу клітин та диференціацією (від лат. differentia — відмінність) — утворенням різних клітин з початково однорідних.
   Диференціація клітин (цитодиференціація) звичайно наступає після проліферації. Клітини, які швидко розвиваються є, як правило, малодиференційованими (наприклад, мезенхімні клітини або клітини базального шару епітелію шкіри). Високодиференційовані клітини звичайно втрачають здатність до проліферації. Проліферацію, як і ріст, стимулюють різні гуморальні фактори, зокрема фактори росту.
   Цитодиференціація — поява відмінностей між клітинами у багатьох тварин є незворотним процесом. Вона здійснюється лише в одному напрямку — від менш диференційованої до більш диференційованої клітини. Результатом диференціації є спеціалізована клітина конкретної морфології, здатна виконувати певні, визначені функції. Цитодиференціація у рослин і нижчих тварин — процес зворотний.

   а) теорії клітинної диференціації
   Якщо розглядати процес диференціації з точки зору генної теорії, то необхідно відзначити, що диференційовані клітини містять такий же набір генів (генотип), як і недиференційовані. Проте, переважна більшість генів неактивні, заблоковані. У процесі диференціації, з одного боку, включаються гени, під дією яких клітина повинна перетворитися в певний один тип, а з другого боку — репресувати (пригнічувати) ті гени, які могли б спрямувати її по іншому шляху диференціації. При диференціації клітини експресують суворо визначену частину геному, транскрибують специфічні РНК і синтезують специфічні білки, що й визначає морфологічні та функціональні ознаки спеціалізації клітин. Отже, відмінності між клітинами, які мають однаковий набір генів, визначає диференціальна активність генів.
   Диференціація клітин приводить до утворення ліній з різним ступенем диференціації. Серед мільйонів клітин організму вдається визначити під мікроскопом приблизно 100 різних типів. Диференційовані клітини характеризуються морфологічними і особливо функціональними властивостями, що обумовлено специфічними властивостями білків. Отже, в основі будь-якої диференціації лежать структурні зміни білків. Оскільки білковим синтезом керує ДНК, то тим самим вона управляє диференціацією. Однак, жорстка програма синтезу білка, визначена ДНК, модифікується низкою умов. Реалізацію дії структурних генів, які беруть участь у диференціації, здійснюють гени-регулятори, зокрема для диференціації необхідна узгоджена відрегульована дія активацій і депресій різних генів, гра, яка регулювала б послідовність потенціальної активності генів.

   б) типи морфологічної диференціації
   Диференціація клітин відбувається, починаючи з ранніх стадій ембріогенезу, і продовжується формуванням тканин. Під час диференціації наступають зміни в цитоплазмі клітин внаслідок її взаємодії з ядром. Проте, найбільш помітною є морфологічна диференціація.
   У ході розвитку виділяють ряд етапів (типів) морфологічної диференціації:
   (1) Оотипічна, яка проявляється вже під час запліднення. Особливо наглядно вона виступає в зиготі амфібій. На анімальному полюсі появляється так званий сірий серп, а в базальному — нагромаджується жовток.
   (2) Бластомерна — на рівні перших декількох дроблень. У деяких тварин чітко помітна різниця між окремими групами бластомерів, у жаби — це мікробластомери і макробластомери.
   (3) Зачаткова. У період утворення мезодерми відзначається різниця між клітинами окремих зачатків, коли в сомітах вони інші, ніж у сегментних ніжках чи спланхнотомі.
   (4) Тканинний тип диференціації продовжується весь період ембріонального і навіть постнатального розвитку. Найбільш помітна така диференціація в процесі розвитку мезенхіми, з якої утворюються всі види сполучної тканини (пухка, щільна, хрящова, кісткова) і формені елементи крові (еритроцити, всі види лейкоцитів).
   Детермінація. У ході диференціації клітини певної тканини реалізують закріплені детермінацією потенції. Детермінація клітин (тканин) (від лат. determinatio — визначення) — процес, який програмує напрямок розвитку клітин, характерний для даного виду тканин. У результаті детермінації компетентна клітинна система обирає один з багатьох можливих шляхів розвитку. Отже, детермінація клітини — це процес визначення шляху її дальшого розвитку, виникнення якісної своєрідності клітин.
   Клітина, детермінована в одному напрямку, продукує клітини, детерміновані таким же чином: “подібне породжує подібне”. Немає єдиної теорії механізму детермінації. Вважають, що детермінація відбувається внаслідок дії низки факторів. Оскільки в процесі детермінації не має значення блокування генів, бо під час реплікації ДНК всі гени повинні бути деблоковані, то виникає думка, що детермінованість у різних клітинних лініях мабуть залежить від постійності цитоплазми протягом послідовних поколінь. Цитоплазма впливає певним чином на активацію або гальмування генів, що приводить до синтезу певних молекул РНК, а тим самим і синтезу білків відповідних даному типові клітин.
   Потенції клітин. У процесі диференціації відбувається поступове обмеження (рестрикція) потенцій клітин, у результаті чого клітини набувають структурних і функціональних властивостей зрілих.
   Клітини організму відрізняються своєю потенцією (від лат. potentia — сила), “можливістю, яка не обов’язково реалізована”. Тотипотентні (від лат. totus — весь), або омніпотентні (від грец. omnis — кожний) клітини — це запліднені яйцеклітини, які служать предковими клітинами для всіх інших клітин організму; тотипотентними є практично усі рослинні клітини. Поліпотентні (від грец. poli — багато), або плюрипотентні (від лат. pluralis — множинний), чи стовбурові клітини частково втратили свої потенції, але з них можуть утворюватися багато типів клітин, наприклад, мезенхімні клітини, які дають початок клітинам крові, власне сполучної тканини, хрящової, кісткової та гладкої м’язової тканини. Уніпотентні (від грец. unis — один) клітини не зберігають потенцій і лише здатні утворювати собі подібні клітини, наприклад, клітини епітелію шкіри.
   Стовбурові клітини — найменш диференційовані клітини певної тканини, зі збереженими високими потенціями, які є джерелом розвитку інших клітин тканин. Вони наявні у всіх тканинах під час їх ембріонального розвитку і зберігаються в багатьох тканинах зрілих організмів. Стовбурові клітини мають ряд характерних особливостей. Вони: (1) утворюють клітинну популяцію, яка сама себе підтримує; (2) рідко діляться; (3) стійкі до дії шкідливих факторів; (4) у деяких тканинах вони плюрипотентні, тобто можуть стати джерелом розвитку декількох видів диференційованих клітин.
   Диферон. У тканинах звичайно присутні клітини різного ступеня диференціації, серед них є стовбурові, родоначальні (напівстовбурові), диференційовані, старі. Таку закономірну сукупність клітин певного типу тканини називають дифероном. Диферон (від лат. differo — розповсюджувати), або гістогенетичний ряд — це угруповання всіх клітин, які складають ту чи іншу лінію диференціації — від найменш диференційованих (стовбурових) до найбільш зрілих — диференційованих.

Всі опубліковані на сайті матеріали належать їх авторам. Матеріали розміщено виключно для ознайомлення. Копіювання та використання інформації суворо заборонено.

< Попередня		Наступна >

Замовити реферат, курсову або дипломну роботу

Studentam.net.ua