|
4. Характеристика мейозу та його біологічне значення. Загальна характеристика мейозу.
Мейоз (редукційний поділ) веде до утворення клітин з гаплоїдним набором хромосом (від грец. meiosis — зменшення); поділ, при якому наполовину зменшується (редукується) кількість хромосом (з диплоїдного до гаплоїдного набору).
Три важливі явища мейозу: (1) редукція числа хромосом до гаплоїдного (половинного) набору; (2) комбінування (рекомбінація) батьківських і материнських хромосом; (3) кросинговер — перехрест хромосом, при якому відбувається взаємний обмін між частинами хромонем і хромосом внаслідок розривів хроматид і поєднання кінців в іншому порядку.
Три форми мейозу: (1) початковий (зиготний) настає після запліднення (у водоростей і найпростіших), коли лише зигота диплоїдна, а її похідні гаплоїдні; (2) проміжний (споровий) — між стадіями спорофіту і гаметофіту (в процесі спороутворення в рослин); (3) кінцевий (гаметний) — при гаметогенезі (розвитку статевих клітин) у всіх багатоклітинних тварин і деяких найпростіших.
На вступі доцільно ще раз відзначити, що в незрілих статевих (так як і в соматичних) клітинах є диплоїдні набори (46) хромосом, тобто по два екземпляри кожної хромосоми, з яких один набір батьківського (від сперматозоїда) і один материнського (від яйцеклітини) походження. Ці хромосоми складають гомологічні пари, в яких партнери мають однакову довжину і однакове розміщення центромер, містять однакову кількість генів з аналогічною послідовністю.
Мейоз включає два поділи та інтерфазу між ними. Перший поділ гетеротипний (від грец. heteros — інший), або редукційний (від лат. reductio — повернення, відновлення) значно відрізняється від мітозу. Другий поділ екваційний (від лат. ecqualis — такий же), або гомеотипний (від грец. homoios — подібний) проходить як мітоз, і відрізняється від нього лише за кількістю хромосом. Для інтерфази між цими двома поділами характерним є те, що в ній не відбувається реплікація ДНК (редуплікація хромосом).
Перший поділ мейозу має такі ж стадії як і мітоз, лише додається відповідне цифрове позначення: профаза–І, метафаза–І, анафаза–І, телофаза–І.
Другий поділ мейозу позначається відповідно: профаза–ІІ, метафаза–ІІ, анафаза–ІІ, телофаза–ІІ.
Кожний з двох поділів мейозу має свої відмінності. Особливість першого поділу полягає в незвичайному і складному проходженні профази–І. Найважливішою відмінністю профази–І мейозу від профази мітозу є кон’югація гомологічних хромосом з утворенням бівалентів. Кон’югація — це прикладання відповідних ділянок гомологічних хромосом таким чином, що із 46 d-хромосом людини утворюється 23 біваленти.
Більш детально перебіг мейозу прийнято описувати на прикладі гаметогенезу (спермато- і овогенезу), коли відбувається процес дозрівання статевих клітин. Загальна характеристика гаметогенезу Гаметогенез — розвиток статевих клітин — гамет — чоловічих (сперматозоїдів) і жіночих (яйцеклітин) відбувається в статевих залозах: сперматогенез — у чоловічих статевих залозах (сім’яниках, яєчках), овогенез — у жіночих статевих залозах (яєчниках).
Гаметогенез проходить такі стадії: розмноження, росту, дозрівання статевих клітин, а сперматогенез проходить ще окрему четверту стадію — формування (рис. 2.37). Мейоз відбувається в період дозрівання статевих клітин. Вступає в перший поділ мейозу гаметоцит (спермато- чи овоцит) першого порядку, клітина, яка має диплоїдний набір (у людини 46) d-хромосом. У результаті двох поділів дозрівання (мейозу) утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом (у людини 23 s-хромосоми). У чоловіків на стадії формування зріла статева клітина набуває остаточної форми — сперматозоїда — з головкою і хвостом. Формування жіночої статевої клітини (оотиди) відбувається одночасно з ростом і дозріванням і полягає в нагромадженні жовтка і утворенні оболонки яйцеклітини.
Cтадії мейозу.
Перший поділ мейозу. У профазі–І виділяють такі стадії: лептотенна, зиготенна, пахітенна, диплотенна і діакінез.
(1) Лептотенна стадія, або лептотена (від грец. leptos — тонкий, дрібний і teino — розтягаю), чи лептонема (від грец. nema — нитка), характерна тим, що в ній хромосоми починають конденсуватися, але мають вигляд тонких ниток, тому на них може синтезуватися певна кількість РНК. Ядерце і ядерна оболонка (каріолема) зберігаються. Цей період деякі автори називають пролептонемою (від грец. pro — період). Відтак спіралізація хромосом продовжується. Кожна з 46 d-хромосом за допомогою прикріплювальних дисків приєднується своїми обома кінцями до внутрішньої мембрани каріолеми.
(2) Зиготенна стадія, або зиготена (від грец. zygon — пара), названа так тому, що під час її проходження гомологічні хромосоми наближаються одна до одної, розташовуються парами, вкорочуються, обвиваються, зчіплюються між собою. У місцях контактів гомологічних хромосом утворюються своєрідні білкові структури — синаптонемні комплекси (від грец. synapsis — зв’язок, з’єднання), завдяки яким названі хромосоми кон’югують (від лат. conjungo — з’єднувати), формуючи біваленти (від лат. bi — подвійний, valens — сильний). Нагадаємо, що кожна диплоїдна хромосома з одного бівалента походить або від батька або від матері (46 d-хромосом утворюють 23 біваленти, або тетради хроматид). Статеві хромосоми розташовуються біля внутрішньої ядерної мембрани в ділянці, названій статевим міхурцем. Гетерохромосоми X і Y кон’югують неповністю, бо вони не зовсім гомологічні.
(3) Пахітенна стадія, або пахітена (від грец. pachys — товстий, повний) при гаметогенезі триває щонайменше декілька діб. Хромосоми поступово вкорочуються і потовщуються. Між хроматидами материнського і батьківського походження у декількох місцях виникають хіазми (від грец. chiasma — перехрест), або рекомбінантні вузлики у вигляді білкових комплексів розміром близько 90 нм. У ділянках кожної хіазми відбувається обмін відповідними ділянками гомологічних хромосом — кросинговер (від англ. crossing over — перехрест). Цей процес забезпечує численні генетичні рекомбінації. У кожному біваленті людини кросинговер відбувається у двох-трьох ділянках, що відповідає кількості рекомбінантних вузликів.
(4) Диплотенна стадія, або диплотена (від грец. diploos — подвійний), характерна тим, що синаптонемні комплекси розпадаються, кон’юговані хромосоми розсуваються і гомологічні хромосоми відходять із бівалентів, зберігаючи зв’язок лише у місцях хіазм. Ця стадія при гаметогенезі досить тривала і поступово переходить у наступну.
(5) У діакінезі (від грец. dia — через, kinesis — рух) хромосоми продовжують потовщуватися, відділяються від нуклеолеми. При цьому гомологічні d-хромосоми продовжують залишатися зв’язаними між собою хіазмами, а сестринські хроматиди кожної d-хромосоми — центромерами. Завдяки наявності декількох хіазм біваленти утворюють петлі. У цей час руйнується ядерна оболонка і ядерця. Репліковані центріолі спрямовуються до полюсів.
Такі складні перетворення хромосом відбуваються у профазі першого поділу мейозу (профазі–I), яка триває доволі довго: при сперматогенезі (у сперматоцитах першого порядку) вона продовжується декілька діб, під час овогенезу (в овоцитах першого порядку) — протягом багатьох років.
Метафаза–І до певної міри нагадує аналогічну фазу мітозу, але відрізняється тим, що біваленти переміщуються в екваторіальну площину, утворюючи екваторіальну пластинку. На відміну від мітозу, хромосомні (кінетохорні) мікротубули відходять лише з одного боку від хромосоми (з боку полюса). Зв’язок між гомологічними хромосомами з допомогою хіазм продовжує зберігатися.
В анафазі–І хіазми розпадаються, гомологічні d–хромосоми відділяються одна від одної і розходяться до полюсів. Центромери цих хромосом не реплікуються і сестринські хроматиди не розходяться.
У телофазі–І спочатку набори гомологічних d–хромосом знаходяться біля полюсів, відтак утворюють ядерні оболонки і формуються два ядра дочірніх клітин, які в людини містять по 23 d–хромосоми, а потім наступає цитотомія, і таким чином формуються сперматоцити і овоцити другого порядку.
Інтерфаза між першим і другим поділами мейозу дуже коротка. Важливою її особливістю є відсутність синтетичної (S) фази і не реплікується ДНК. Гаметоцити другого порядку вступають у другий поділ мейозу.
Другий поділ мейозу за своїм перебігом не відрізняється від мітозу, має лише ту відмінність, що в поділ вступає клітина з 23 d-хромосомами, тоді як при мітозі клітина, яка починає ділитися, має 46 d-хромосом. Поділ гаметоцита другого порядку здійснюється через такі ж стадії, як і мітоз. Профаза–ІІ нетривала, у метафазі–ІІ 23 d-хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині, формується мітотичне веретено. В анафазі–ІІ ДНК у ділянках центромер реплікується і дочірні хромосоми розходяться до полюсів. У телофазі–ІІ утворюються дві дочірні клітини. Так у результаті другого поділу мейозу кожна дочірня клітина (сперматида чи оотида) отримує по 23 s-хромосоми.
Отже, при утворенні гамет у результаті мейозу в кожну дочірню клітину від усіх пар гомологічних хромосом потрапляє лише по одній з них. Оскільки в інтерфазі між першим і другим поділом мейозу не відбувається реплікація ДНК, то в результаті цих двох поділів із однієї клітини з диплоїдним набором (46) d-хромосом утворюється 4 клітини (сперматиди чи оотиди) з гаплоїдним набором (23 s-хромосоми).
Біологічне значення мейозу. В організмів, які розмножуються статевим способом, внаслідок мейозу утворюються дочірні клітини з гаплоїдним числом хромосом. Під час запліднення гаплоїдні ядра статевих клітин зливаються і утворюють зиготу, яка містить властиве для певного виду число хромосом. Отже, мейоз і запліднення є взаємокомпенсаторними процесами, які забезпечують постійність числа хромосом у безперервному ряді поколінь.
На відміну від мітозу, мейоз у гетерозиготних організмів приводить до виникнення статевих клітин з різною генетичною інформацією. Природним доказом цього можуть бути двояйцеві близнята або діти одних і тих самих батьків. Так, унаслідок генетичної нерівноцінності продуктів мейозу сіянці певного сорту яблуні, наприклад Джонатану, не відтворюватимуть комплексу ознак цього сорту і будуть різноманітними.
Поведінка хромосом у мейозі, зокрема належний розподіл їх і кросинговер, має глибокі генетичні й еволюційні наслідки. Завдяки мейозу і заплідненню природні популяції диплоїдних організмів складаються з генетично різних особин.
Процес мейозу знаходиться під генетичним контролем і разом з тим залежить від умов. У різних організмів виявлені мутації генів, які супроводжуються блокуванням початку мейозу, злипанням хромосом, порушенням їх кон’югації і розходження тощо. Природні мутагенні фактори також порушують кон’югацію, викликають структурні зміни хромосом і генів, призводять до неправильного розходження хромосом, виникнення нередукованих (2n) ядер і ядер із зміненим каріотипом. Структурні зміни хромосом успадковуються кінцевими продуктами мейозу і передаються зиготі. Всі опубліковані на сайті матеріали належать їх авторам. Матеріали розміщено виключно для ознайомлення. Копіювання та використання інформації суворо заборонено.
|
