|
2. Будова інтерфазного ядра а) будова та функції каріолеми, поняття про ядерні пори
Ядро клітини в інтерфазі, в період, коли вона не ділиться, характеризується наявністю таких складових, як каріолема (оболонка ядра), каріоплазма (ядерний сік), ядерця і хроматин, який є сукупністю інтерфазних хромосом тією чи іншою мірою деконденсованих, тобто потоншених.
Каріолема (від грец. karion — ядро i lema — оболонка), або нуклеолема (від лат. nucleus — ядроi lema — оболонка) чи поверхневий апарат ядра в інтерфазній клітині складається з трьох основних компонентів: ядерної оболонки, периферичної щільної пластинки і порових комплексів (рис. 2.29). Каріолема є спеціалізованою частиною загальної мембранної системи цитоплазми.
Найімовірніше, що каріолема утворилася з цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки, містить лише 20–35% ліпідів і аж 65–80% білка. Каріолема утворена сплющеними цистернами і має відповідно зовнішню і внутрішню мембрани. Зовнішня мембрана безпосередньо переходить у мембрани грЕС і на своїй поверхні містить рибосоми (полісоми) та сітку проміжних (віментинових) філаментів. Між мембранами знаходиться перинуклеарний простір, завширшки від 10 до 100 нм, який з’єднується з порожнинами ендоплазматичної сітки. Під внутрішньою мембраною міститься ядерна пластинка (ламіна) — сітка проміжних філаментів, яка є периферичною частиною структурованого матрикса ядра. Вона супроводжує внутрішню мембрану ядерної оболонки і тісно зв’язана з білковими глобулами порового комплексу. Щільна ядерна пластинка (1) підтримує форму ядра, бере участь у: (2) впорядкованій укладці хроматину ядра, (3) структурній організації порових комплексів і (4) формуванні каріолем при поділі клітин.
Ядерні пори займають 3–35% поверхні каріолеми, мають діаметр 120 нм і є складною гетерогенною білковою структурою (рис. 2.30). Мають октагональну симетрію, складаються зі зв’язаних між собою білкових глобул діаметром по 25 нм по 8 з кожного боку каріолеми, розміщених по периферії. Від них до центру сходяться фібрили, які формують перегородку (діафрагму). У діафрагмі знаходиться центральна глобула з каналом діаметром 9 нм.
Функції комплексу ядерної пори:
(1) забезпечення регуляції вибіркового транспорту речовин між цитоплазмою і ядром;
(2) активне перенесення в ядро деяких особливих білків;
(3) транспорт РНК, а можливо і субодиниць рибосом з ядра в цитоплазму.
У складі білків порового комплексу виявлені ферменти, зокрема рибонуклеази, які, мабуть, забезпечують заключні етапи процесингу (дозрівання) іРНК.
Порові комплекси багатші в активних клітинах. Так у клітинах підшлункової залози вони займають 103 мкм2, у сперматозоїдах їх лише декілька на 1 мкм2. б) каріоплазма
Каріоплазма (від грец. karion — ядро і plasma — виліплене) (рідше називають каріолімфою, або ядерним соком) — це білковий колоїд слабов’язкої консистенції. Мікроскопічно в ній виявляються грудочки хроматину (так звані хромоцентри). У каріоплазмі печінкових клітин щура знаходиться 92–98% білка глобулінової фракції, 12,4% гістонів, 22,2% ДНК і 2–8% РНК. Характер обміну в каріоплазмі досить своєрідний. Вважається, що в ядрах немає окисних ферментів (дегідрогеназ, цитохромоксидази, ферментів переносу електронів). У ній створюються умови для анаеробіозу, при яких хромосоми і функціонують. Крім цього каріоплазма містить глікоген.
Хроматин. У каріоплазмі мікроскопічно спостерігається хроматин, речовина, яка добре фарбується основними барвниками. Хроматин — це матеріал хромосом, дуже довга спіралізована довголанцюгова нитка ДНК, зв’язана з деякою кількістю РНК, гістонів та інших основних білків. Загальна довжина молекул ДНК всіх хромосом в ядрі клітини людини складає понад 2 м, а в S-періоді інтерфази 4 м. До цього часу неостаточно з’ясованими залишаються механізми, які оберігають ці нитки від переплутування. Проте, очевидною є необхідність компактного упакування молекул ДНК, яке здійснюється гістоновими білками і забезпечує:
(1) упорядковане розміщення дуже довгих молекул ДНК в досить малому об’ємі ядра;
(2) функціональний контроль активності генів, який спрямовується завдяки особливостям упаковки окремих ділянок генів.
Під світловим мікроскопом в ядрі видні хроматинові гранули, які є конденсованими ділянками хромосом. Конденсований хроматин недоступний для транскрипції отримав назву гетерохроматину (від грец. heteros — інший). Він міститься під каріолемою, навколо ядерця і розкиданий по каріоплазмі. Гетерохроматин поділяють на факультативний і конститутивний. Конститутивний, або структурний хроматин, ніколи не переходить в еухроматин, тоді як факультативний має здатність до такого перетворення. Останній включає ДНК, яка може піддаватися транскрипції, хоч в даний момент перебуває в конденсованому стані. При диференціації ядерних еритроцитів хребетних тварин різко збільшується кількість факультативного гетерохроматину.
Роль кожного з цих різновидів хроматину різна. Тоді як деконденсований хроматин, або еухроматин (від грец. eu — добрий) відкритий для транскрипції, бере участь у передачі генетичної інформації в інтерфазі, то конденсований хроматин, або гетерохроматин не виконує такої функції.
Внутрішньоядерні ферменти. В ядрі є гліколітичні ферменти (гексокіназа і фосфофруктокіназа), які є АТФ-залежними, і такі, що приводять до утворення АТФ у другій стадії гліколізу (фосфогліцераткіназа і піруваткіназа). Другу групу ферментів складають полімерази, а саме — ДНК-полімераза, ДНК-лігаза (з’єднує фрагменти ДНК), ендонуклеази (вирізують ділянки зіпсутої ДНК), ДНК–залежна–РНК–полімераза (входить до складу ДНК і бере участь в синтезі високополімерної РНК).
Функціональне значення і біохімічні характеристики каріоплазми, на жаль, ще не до кінця вивчені. Як і в матриксі цитоплазми, в каріоплазмі відбуваються реакції між глобулярними молекулами в суспензіях, тобто реакції найбільш численні і важливі, хоч досліджені неповністю. в) ядерце
Ядерце виявляється в інтерфазному ядрі як гранула діаметром 1–2 мкм. У клітині звичайно буває 1-2, рідше більше ядерець, залежно від функціональної активності клітин, необхідності синтезу білка. Під електронним мікроскопом ядерце має вигляд електроннощільної губки з товстими шнурами, що анастомозують між собою, і гранулами речовини, інколи можуть бути видні вакуолі. Ядерце не має оболонки, контур його нерівний. За хімічним складом ядерце містить РНК і білки, зокрема багато кислих білків. В ядерці виявлені також фосфати та іони Ca, K, Mg, Fe, Zn.
За допомогою електронного мікроскопа в ядерці виявлено (1) гранулярну частину (15–20 нм в діаметрі), часто розташовану по периферії — це попередники цитоплазматичних рибосом, (2) фібрили (5–8 нм завтовшки), які є сукупністю первинних транскриптів рРНК і (3) аморфну частину — скупчення петель ДНК, організаторів ядерець і специфічних РНК-зв’язаних білків. Фібрилярні та гранулярні компоненти ядерця формують так звану нуклеолонему — ядерцеву нитку завтовшки 60–80 нм, яка виділяється своєю щільністю на фоні менш щільного матриксу. Ядерце зникає в профазі і появляється в телофазі — утворюється хромосомами — організаторами ядерець.
Функції ядерця — цитосинтез рРНК, а можливо і тРНК, утворення або складання субодиниць рибосом, РНК ядерця можуть переходити в цитоплазму. Всі опубліковані на сайті матеріали належать їх авторам. Матеріали розміщено виключно для ознайомлення. Копіювання та використання інформації суворо заборонено.
|
