|
1. Цитоплазма як метаболічний робочий апарат клітини а) поняття про органели загального та спеціального значення
Цитоплазма (від грец. cytos — клітина і plasma — сформоване) — матеріал, який оточує ядро і знаходиться всередині клітинної оболонки (плазмолеми). Цитоплазма є метаболічним, робочим, апаратом клітини. У ній зосереджені органели і відбуваються основні метаболічні процеси. Це пластична диференційована трифазна система, що складається з гіалоплазми, внутрішньоклітинних мембранних структур і вмісту мембранної системи. У гіалоплазмі розміщені органели і включення.
Органели (органоїди) — це постійно присутні і обов'язкові для всіх клітин мікроструктури, які мають характерну будову, притаманну лише тій чи іншій органелі, та виконують життєво важливі функції. Розрізняють органели загального значення і спеціальні органели. До органел загального значення належать ті, які є в усіх клітинах, або протягом усього життя клітин, або в певні його періоди. Це рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми, пластиди (в рослинних клітинах).
Спеціальні органели є лише в окремих високоспеціалізованих клітинах: міофібрили — у м'язових, нейрофібрили — у нервових, тонофібрили — в епітелії шкіри, війки — в епітелії повітропровідних шляхів, джгутики — у сперматозоїдах.
Особливості будови органел. Органели можуть бути побудовані з різних елементарних структур, більшість з них належать до органел мембранного типу, до органел гранулярного типу належать рибосоми, субодиниці яких є рибонуклеопротеїдними тільцями, за мікротубулярним типом побудовані центросома, війки і джгутики.
Включення — непостійні утвори, що є частинами певної речовини і роль яких у клітині пасивна. Вони або служать для забезпечення життєдіяльності клітини, або з’являються в результаті її функціонування. Наприклад, секреторні, екскреторні, трофічні включення.
У літературі з цитології використовується таке поняття, як клітинний органон (від грец. оrganon — знаряддя) на визначення сукупності всіх органел клітини загального значення. б) гіалоплазма
Гіалоплазма (від грец. hyalos — скло і plasma — виліплене) (синоніми: цитоплазматичний матрикс (від лат. matrix — мати), основна речовина цитоплазми чи цитозоль) — це організована, впорядкована багатокомпонентна система, яка здатна до формування складних структур. У гіалоплазмі знаходяться всі будівельні компоненти, необхідні для утворення мембран, мікрофіламентів, мікротубул, гранул. До складу цитоплазми входять також нуклеотиди: аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ), тимідинтрифосфат (ТТФ), цитозинтрифосфат (ЦТФ) і уридинтрифосфат (УТФ). У цитоплазмі важливі життєві процеси здійснюють ферменти, які беруть участь у проміжному обміні клітин (наприклад, гліколітичні ферменти). У ній знаходяться також інші, малі молекули та іони, які мають важливе значення для клітинних функцій та для підтримування внутрішньоклітинного і міжклітинного середовища.
Треба відзначити, що роль гіалоплазми в клітині ще слабо вивчена. Вважають, що вона виконує такі основні функції: (1) інтегральну — об'єднання всіх клітинних структур і забезпечення їх хімічної взаємодії; (2) гліколіз — анаеробне (безкисневе) розщеплення вуглеводів; (3) функціонування ферментних сигнальних систем (наприклад, проліпазних) та (4) транспорт речовин. Гіалоплазма — це місце більшої частини реакцій проміжного обміну, синтезу білка на вільних полісомах, синтезу жирних кислот. в) Цитоскелет
Цитоскелет (від грец. cytos — клітина і skeleton — скелет). У цитоплазмі клітини знаходиться цитоскелет — тривимірна сітка, яка має зв’язки з різними компонентами клітини. До складу цитоскелету еукаріотичних клітин входять мікротубули і два види фібрилярних компонентів: мікрофіламенти і проміжні філаменти, або мікрофібрили (рис. 2.18).
Мікротубули (мікротрубочки) побудовані з протофіламентів, які мають вигляд волоконець з потовщеннями. Вони мають відношення до переміщення мітохондрій, лізосом і вакуолей у клітині .
Мікрофіламенти — білкові нитки, діаметром 5–7 нм, розміщені в цитоплазмі поодиноко, у вигляді сітки, або впорядкованими пучками. Основним білком мікрофіламентів є актин, який може виступати в мономерній формі (глобулярний актин), або може полімеризуватися в довгі ланцюги (фібрилярний актин). Звичайно актин має вигляд двох спірально скручених ниток. У нем’язових клітинах на актин приходиться 5–10% від маси білка, а лише половина з нього організована в філаменти. У м’язових клітинах актин входить до складу міофібрил.
По периферії цитоплазми мікрофіламенти формують згущену зону — кортикальну сітку, яку відносять до субмембранної опорно-скоротливої системи плазмолеми. Прикріплюються мікрофіламенти до плазмолеми завдяки їх зв’язку з інтегральними білками мембрани (інтегринами, або якірними білками). Кортикальна сітка перешкоджає різкій деформації клітини і забезпечує плавну зміну її форми, завдяки актинрозчинним ферментам.
Деякі з філаментів — тонофіламенти — зв'язані з десмосомами. Різного типу філаменти можуть знаходитися в певних ділянках клітини в такій концентрації, що іншим органелам у цих ділянках місця немає, тому таку частину цитоплазми називають термінального сіткою, наприклад, в епітелії тонкої кишки під щітковою облямівкою.
Функції мікрофіламентів.
(1) Участь у функціях плазмолеми: екзо- і ендоцитоз, рух псевдоподій і переміщення клітин (наприклад, лейкоцитів).
(2) Внутрішньоклітинні переміщення цитоплазматичних структур (органел, транспортних міхурців та інше) завдяки взаємодії з особливими білками (мініміозином) на поверхні цих структур.
(3) Підтримування форми клітини і забезпечення її зміни.
(4) Формування скоротливої перетяжки при цитотомії на завершальному етапі мітозу.
(5) Участь в утворенні деяких спеціальних органел: міофібрил, мікроворсинок.
(6) Участь у формуванні деяких міжклітинних зв’язків (наприклад, опоясуючих десмосом).
Проміжні філаменти названі так тому, що мають товщину середню між товщиною мікрофіламентів і мікротубул (близько 10 нм). Утворені білковими нитками, сплетеними подібно до каната. Трапляються в різних типах клітин і розміщуються у вигляді тривимірних сіток в різних ділянках цитоплазми: навколо ядра, по периферії цитоплазми, беруть участь у формуванні десмосом і гемідесмосом, лежать уздовж відростків нейронів і клітин нейроглії.
Розрізняють 6 основних класів проміжних філаментів залежно від їх хімічної природи:
(1) Ламіни характерні для всіх видів клітин — утворюють скелет ядра (каріоскелет).
(2) Кератинові (тонофіламенти) знаходяться в епітеліальних клітинах.
(3) Десмінові — містяться в гладких і поперечносмугастих м’язах.
(4) Віментинові — знаходяться в клітинах мезенхімного походження (фібробластах, макрофагах, хондробластах, остеобластах, ендотеліоцитах).
(5) Нейрофіламенти — в нейронах.
(6) Гліальні — знаходяться в гліальних клітинах (астроцитах, олігодендроцитах).
Функції проміжних філаментів недостатньо вивчені, однак встановлено, що вони не впливають на рух і на поділ клітин. Основні їх функції:
(1) структурна — внутрішньоклітинна опора і розподіл органел у цитоплазмі;
(2) забезпечення рівномірного розподілу сил деформації в клітині, що оберігає клітину від пошкодження окремих її частин (разом з іншими білками);
(3) участь в утворенні кератинових лусочок в епітелії шкіри, формуванні нігтів і волосся;
(4) підтримування форми відростків нейронів і клітин нейроглії;
(5) участь у прикріпленні міофібрил м’язової тканини до плазмолеми, що забезпечує їх скоротливу функцію.
При пошкодженні клітин сітка проміжних філаментів руйнується і концентрує ушкоджені компоненти, які при загибелі клітини підлягають самоперетравленню. При відновленні (регенерації) клітини сітка розгортається і структури клітини відповідно розподіляються. Виходячи з того, що за хімічною природою проміжні філаменти є специфічними для різних клітин, ідентифікація білків цих філаментів може використовуватися для виявлення належності клітин до тієї чи іншої тканини. Це має значення для визначення природи тканини, з якої виникла злоякісна пухлина, а за ступенем диференціації білків проміжних філаментів можна встановити ранні передракові стани клітин. Всі опубліковані на сайті матеріали належать їх авторам. Матеріали розміщено виключно для ознайомлення. Копіювання та використання інформації суворо заборонено.
|
