Studentam.net.ua

Рибосоми

   Рибосоми — органели білкового синтезу, складаються з рРНК і білка (звідти назва, з лат. soma — тіло). Знаходяться в прокаріотичних і еукаріотичних клітинах, за винятком еритроцитів ссавців. 3 огляду на масу і поширення розрізняють два види рибосом:
   (1) малі рибосоми, які містяться в прокаріотах, а також в пластидах і мітохондріях еукаріот. Вони мають масу в середньому близько 2,5х10⁶ дальтонів (d) і постійну седиментації Сведберга 70s. Такі рибосоми не приєднані до мембран і мають діаметр 15 нм;
   (2) великі рибосоми, які містяться в цитоплазмі клітин еукаріотичного типу. Їх маса становить 4,8х10⁶ d, і постійна седиментації 80s. Такі рибосоми діаметром близько 22 нм, звичайно зв’язані з мембранами ендоплазматичної сітки і складають разом з нею гранулярну ендоплазматичну сітку.
   Структурна організація рибосомвсіх названих груп принципово однакова. Рибосома складається з двох субодиниць (субчастин): великої і малої. У рибосомах еукаріот вони мають константу седиментації Сведберга 60s i 40s. У нативному вигляді не всі субчастини з’єднуються в цілі рибосоми, а знаходяться в динамічній рівновазі: 80s « 60s +40s.
   Більша субодиниця рибосоми має вигляд трикутника, трапеції чи ковша з поперечником в 15–18 нм, менша — нагадує телефонну трубку з поперечником 14–16 нм. Приєднуються обидві субодиниці поперечними сторонами за допомогою іонів магнію (Mg²⁺), а між ними залишається вузька щілина.
   Хімічна організація рибосом. Рибосоми містять виcокополімерну рибосомальну РНК (рРНК) і білок: 40–60% рРНК і 60–40% білка. У рибосомах знаходиться близько 80–90% всієї РНК клітини. Кожна субодиниця містить по одній або дві молекулі рРНК у вигляді клубка чи тяжа, щільно упакованого білками, створюючи рибонуклеопротеїд (РНП). При зниженні концентрації іонів магнію в розчині може наступити зміна конформації РНК і розгортання тяжа. Крім цього, в рибосомах виявлені катіони кальцію.
   Рибосомальні РНК мають характерну вторинну структуру, яка створюється за рахунок особливих ділянок — шпильок, утворених комплементарно зв'язаними нуклеотидами. До складу рибосом входять поліаміни (діамінопропан, кадаверин, путресцин). Структурні білки рРНК мають лужні властивості, містять оснóвні амінокислоти, а ферментативні — кислі.
   Полірибосоми (скорочено, полісоми, від грец. poli — багато і soma — тіло) — це комплекс, утворений з іРНК і рибосом (від 5 до 70), нанизаних на нитку інформаційної РНК (іРНК) завтовшки 1,5 нм, яка забезпечує передачу генетичної інформації з ДНК на синтез білка. Нетранслюючі, непрацюючі рибосоми постійно обмінюються субодиницями. Збираються лише в момент роботи і формують полісоми. Отже, полісоми — це структури тимчасового характеру, зв'язані з періодичністю процесів синтезу білка (рис. 2.19).
   Локалізація рибосом (полісом). Рибосоми можуть розміщуватися в цитоплазмі клітини поодиноко, тоді вони функціонально неактивні. Збирання рибосом на іРНК відбувається на початку синтезу білка. Полісоми можуть бути вільно розміщеними в цитоплазмі або прикріпленими до зовнішньої поверхні ендоплазматичної сітки і каріолеми. Тоді мала субодиниця рибосоми з’єднується з іРНК, а велика може приєднуватися до мембран ендоплазматичної сітки. Після завершення синтезу одного поліпептиду рибосоми можуть знов дисоціювати.
   Полісоми не агреговані з мембраною в клітинах з недостатньо розвиненою ендоплазматичною сіткою (овоцити), розміщуються в один ряд або утворюють розетки чи спіралі. Ядерні рибосоми знаходяться у поєднанні з ниткоподібними структурами, з яких складаються остаточні хромосоми в інтерфазному ядрі. Рибосоми виявлені також в мітохондріях і пластидах.
   Кількість рибосом (полісом) залежить від метаболічної активності клітини. Особливо багато полісом є в клітинах, які швидко діляться, та в таких, що продукують велику кількість білків на експорт. Кількість рибосом у таких клітинах може досягти 50 тисяч, що становить близько 25% маси всієї клітини (наприклад, у печінковій клітині).
   Функції рибосом — трансляція, тобто зчитування коду матричної (інфоромаційної) РНК і збирання поліпептиду. Шляхом введення мічених амінокислот виявлено, що в рибосомах відбувається синтез білків. Поліпептидні молекули білка синтезуються таким чином, що певні амінокислоти в рибосомі з’єднуються одна з одною у відповідній послідовності. Тому інформаційна РНК, яка у вигляді кодонів (триплетів), кодує порядок розміщення амінокислот, повинна переміщатися по рибосомі по мірі приєднання чергової амінокислоти до попередньої. Чим більше рибосом містить полісома, тим більше молекул поліпептидів буде синтезуватися на ній одночасно. На малій субодиниці рибосоми в місці її контакту з великою знаходиться іРНК-зв’язуюча ділянка, а також ділянка, яка утримує аміноацил-тРНК. Між двома ділянками рибосоми знаходиться центр, який каталізує утворення пептидних зв’язків.
   Важливу роль в синтезі білка відіграє транспортна РНК (синоніми: тРНК, розчинна РНК, або РНК-переносник), функція якої полягає в тому, щоби з фонду амінокислот, утворених клітиною, вибрати “потрібну” і разом з нею направитися до рибосоми. Транспортна РНК має вигляд листочка (рис. 2.20), черешок якого у кожній тРНК має такий же самий триплет нуклеотидів —ЦЦА. Ця ділянка служить для прикріплення амінокислоти, утворення аміноацил-тРНК. Друга ділянка “пізнає” “свою” амінокислоту, яка і прикріплюється до першої ділянки тРНК. Третя ділянка — це антикодон (триплет нуклеотидів), за допомогою якого тРНК, навантажена амінокислотою, поміщає її на відповідне місце — кодон в іРНК, спарюючись з ним, за принципом комплементарності. Четверта ділянка тРНК пізнає рибосому на іРНК і прикріпляється до неї.
   Синтез білка на рибосомах починається з прикріплення рибосоми (її малої субодиниці) до певної ділянки іРНК. Дальше в рибосому вступає тРНК з амінокислотою (аміноацил-тРНК) і своїм антикодоном (триплетом нуклеодитів) контактує з комплементарним йому кодоном на іРНК. Тоді тРНК від’єднується і рибосома разом з амінокислотою переміщується на наступну позицію (рух іРНК і рибосоми є зустрічним). У рибосомі до попередньої амінокислоти приєднується наступна в складі аміноацил-тРНК шляхом утворення пептидного зв’язку. На кожному етапі відбувається приєднання до рибосоми аміноацил-тРНК знову ж таки за принципом комплементарності — антикодон тРНК до відповідного кодону іРНК. Як тільки амінокислоти з’єднуються між собою, тРНК відпадає. І так процес синтезу білкового ланцюжка продовжується і завершується звільненням оліго- чи поліпептиду від рибосоми. Рибосома, яка закінчила збирання пептидного ланцюжка дисоціює (роз’єднується) на субодиниці і може знов приєднуватися на звільнене місце в іРНК.
   Вважають, що розміщені вільно в гіалоплазмі полісоми синтезують білок для потреб самої клітини. Прикріплені до мембран гранулярної ендоплазматичної сітки полісоми синтезують білок на експорт для екзоцитозу, тобто виведення його за межі клітини (клітина печінки синтезує білки плазми крові, В-лімфоцити і плазмоцити — g-глобуліни). При рості молодих клітин кількість рибосом збільшується. У процесі метаболізму білки цитоплазми постійно обновлюються, синтезуючись на полісомах. Рибосоми здійснюють також синтез спеціальних білків, таких як гемоглобін у попередників еритроцитів.
   Утворення рибосом. Рибосоми в еукаріот синтезуються в ядерці. Матрицею для рРНК є ділянки ДНК. Виділяють декілька етапів утворення рибосом з відповідними назвами: (1) еосоми (з грец. eos — рання зірка, початок) утворюються на початковому етапі, коли в ядерці на ДНК синтезується лише рРНК; (2) неосоми (з грец. neos — новий) — це комплекси рРНК-білок, які піддаються кількаступеневій процедурі дозрівання і як готові субодиниці потрапляють у цитоплазму і там за участю Mg²⁺ на іРНК з'єднуються в (3) рибосоми. Нанизуючись на нитку іРНК, утворюють полірибосоми (полісоми). У прокаріот рибосоми утворюються в цитоплазмі внаслідок простої агрегації компонентів.
   Таким чином, формування полісом відбувається за участю іРНК, яка синтезується в ядрі на еухроматинових ділянках хромосом і через порові комплекси потрапляє в цитоплазму. На ній і нанизуються рибосоми з участю іонів магнію. Так формуються комплекси, які синтезують білок.