Studentam.net.ua

3. Кругообіг речовини і потік енергії в природі

   Кількість речовини, що втягується в біосферні процеси залишається постійною протягом тривалого часу (цілих геологічних періодів) і таким чином в межах біосфери відбувається багатократний кругообіг речовин. Звичайно, внаслідок геологічних змін частина речовини біосфери може надовго виключатись з цього кругообігу. Наприклад, вапняки, кам'яне вугілля, нафта можуть на багато тисячоліть законсервуватись в земній корі. З іншої сторони підняття на поверхню глибинних шарів Землі створює умови для включення в біосферний кругообіг нових мас планети. Проте, взагалі за певний проміжок часу одна і та ж речовина біосфери здійснює багато циклів. Розрізняють два головних типи кругообігу: великий (геологічний) і малий (біологічний). Геологічний кругообіг відбувається повільно і живі організми тут відіграють другорядну роль.
   В біологічному кругообігу речовини живі організми відіграють основну роль. До головних біогеохімічних циклів відносять цикли: С, О ,Н₂О, N, P, S, біогенних катіонів.
   Кругообіг вуглецю. Основним елементом живих організмів Землі є вуглець, який входить до складу органічних сполук – білків, жирів, вуглеводів. Джерела вуглецю в природі багаточисленні і різноманітні і лише СО₂, що знаходиться в газоподібному чи розчиненому стані (в океані його в 50 разів більше, ніж в атмосфері) є тим джерелом С, який служить основою для переробки його в органічну речовину живих істот. Захоплений рослинами СО₂ в процесі фотосинтезу перетворюється в цукри, а іншими процесами біосинтезу в протеїди, ліпіди, та ін. Ці речовини служать вуглецевим живленням тваринам і рослинам. З іншої сторони всі організми в процесі дихання виділяють в атмосферу вуглець з СО₂. В певних умовах нагромаджуються відмерлі рослинні і тваринні рештки, що сповільнюють кругообіг вуглецю. Тварини – сапрофаги і сапрофітні мікроорганізми, що проживають в грунті, перетворюють ці рештки в гумус.
   Іноді ланцюг буває короткий і неповний: ланцюг сапрофагів не функціонує внаслідок недостачі повітря або високої кислотності: органічні рештки нагромаджуються і утворюються торфові болота, в деяких з них з пишним покривом моху Sphagnum шар торфу може досягати 20 м і більше. Тут і припиняється кругообіг. У воді СО₂ накопичується у формі СаСО₃ хімічного або біогенного походження. Часто ці маси С залишаються поза кругообігом поки СаСО₃ у вигляді гірських масивів не підніметься над поверхнею моря. З цього часу починається надходження С і Са в кругообіг. Воно здійснюється в процесі вилуговування вапняків під впливом лишайниково-злакових рослин.
   Повний гіпотетичний кругообіг атмосферного вуглецю (СО₂) може відбутись всього за 300 років.
   Кругообіг азоту. Незважаючи на велику складність, цей кругообіг здійснюється досить швидко і безперешкодно. У повітрі міститься 78% азоту і воно служить одночасно і великим вмістищем і запобіжним клапаном системи, безперервно і в різних формах живить кругообіг азоту.
   Крім, того електричні розряди синтезують із атмосферного азоту і кисню окисли азоту, а останні, попадаючи в грунт з дощовими водами, нагромаджують у формі селітри або HNO₃ від 4 до 10 кг (N₂ на 1 га/рік). Однак найбільша кількість цього елементу поступає в екологічну систему завдяки діяльності мікроорганізмів —фіксаторів N₂. Цю функцію виконують бактерії (аеробні та анаеробні), які фіксують атмосферний азот. При їх відмиранні грунт збагачується ще на 25 кг N₂/рік на 1 га. Великий ефект дають бактерії, що живуть в симбіозі з бобовими рослинами в бульбочках на коренях цих рослин. (Rhizobium) з допомогою молібдену, що служить каталізатором і особливої форми гемоглобіну (виняткове явище в рослинному світі) ці бактерії асимілюють велику кількість азоту.
   Нітрати, що при цьому утворюються, дифундують в ризосферу (грунт, прилеглий до кореневої системи), крім того азот проникає в наземні органи рослини-хазяїна. Завдяки цьому бобові дуже багаті протеїдами і дуже поживні для травоїдних тварин. Річний запас N₂ досягає в конюшині і люцерні 150-400 кг/га.
   Інші бактерії, що фіксують атмосферний азот, також живуть в симбіозі з вищими рослинами. До них належать бактерії із сімейства Rubiaceae, що утворюють в тропіках на листках невеликі пухирці, які фіксують N₂. І у водному середовищі фіксацію N₂ із повітря здійснюють деякі синьо-зелені водорості, вони ж здійснюють і фотосинтез. Азот із різних джерел поступає до коренів у формі нітратів, останні транспортуються в листя, де використовуються для синтезування протеїнів. Ці протеїни служать основою азотного живлення тварин. Після смерті протеїни також використовуються, бо трупи є основою цілого ланцюга живлення організмів, які розкладають органіку і поступово переводять азот із органічних у мінеральні сполуки, тобто з нітратних форм у аміачні. Закінчується ланцюг діяльністю організмів, що утворюють аміак (NH₃), який далі може ввійти в цикл нітрифікації. З другої сторони бактерії-денітрифікатори постійно віддають N в атмосферу, вони розкладають нітрати в N₂, який звітрюється, тобто іон NO₃ до N₂. Але діють ці бактерії в грунтах і розкладають лише 20% загального N₂ (тобто щорічно звітрюється 50-60 кг N₂/1 га).
   Азот може вийти з кругообігу, попавши в глибоководні океанічні осадки. Але перш ніж туди попасти, частина N₂ буде захоплена організмами морського фітопланктону, в той же час він, як і фосфор ввійде в цикл живлення м'ясоїдних, що закінчується рибами, які служать поживою птахам і ссавцям. Ця частина N₂ попадає із екскрементами птахів і ссавців на поверхню материків (гуано), хоча даний процес має значення в умовах сухого клімату. Вирішальне значення для обміну речовин мають сірка і фосфор.
   Кругообіг фосфору. Запаси фосфору, що доступні живим організ­мам повністю зосереджені в літосфері. Найбільше фосфору в апати­тах і фосфоритах. Неорганічний фосфор з порід земної кори втягує­ться в циркуляції вилуговуванням і розчиненням і таким чином попа­дає в екосистеми, поглинається рослинами, що синтезують за його участю різні органічні сполуки. Під час відмирання органіки фосфати разом з відходами повертаються в землю, де знову зазнають впливу мікроорганізмів і перетворюються в мінеральні ортофосфати, готови­ми до споживання зеленими рослинами та іншими автотрофами.
   У водні басейни фосфор приноситься текучими водами, що сприяють розвитку фітопланктону та інших організмів. У всіх водних екосистемах, як і на суші, фосфор трапляється у чотирьох формах, відповідно нерозчинних і розчинних: органічні фосфати, головним чином з мертвої органіки, органічні фосфати, мінеральні ортофосфати, органічні фосфати біомаси. Кругообіг фосфору в біосфері не замикається (Ф.Рамад, 1981). В океані дещо інакше. Це пов'язане з безперервною седиментацією органіки, зокрема збагачення фосфором трупів риб, рештки яких постійно накопичую­ ться на дні. Отже, фосфати, що відклались на великих глибинах, виключаються з кругообігу.
   Якщо розглядати кругообіг фосфору за короткий період, то спостерігається, що він повністю не замкнутий. Відбувається часткове повернення фосфору на сушу, переважно з допомогою морських птахів, що живляться рибою. Перуанські поклади гуано свідчать про значний масштаб цього явища в деяких районах. Завдяки рибальству на сушу також поступає невелика кількість фосфору. Людина вносить в грунт фосфор у вигляді добрив.
   Від стану кругообігу фосфору залежить кількість нітратів у воді і О₂ в атмосфері.
   Кругообіг сірки. Переважна частина кругообігу відбувається у грунті і воді. Основним джерелом для живих організмів є сульфіди і сульфати (пірит – FeS₂, халькопірит —CuFeS₂, гіпс, ангідрит) та продукти розкладу органіки рослин. Більшість сульфатів добре розчиняється у воді і це полегшує доступ S в екосистеми. Поглинаючи сульфати з грунту, рослини виробляють сірковмісні амінокислоти (цистин, цистеїн). Відмираючи, органіка розкладається гетеротрофними бактеріями, які в кінці кінців виробляють H₂S і з сульфопротеїнів, що містяться в грунті. З іншої сторони є бактерії, які здатні знову окисляти H₂S до сульфатів, що збільшує запас S, доступної продуцентам. Таким чином, сірка знову повертається в грунт. Крім S органічного походження, рослини можуть вводити в цикл значну кількість S, що переноситься повітряними течіями і дощовою водою з промислових районів (дими). Це дає від 3 до 260 кг S на 1 га/рік.
   Остання фаза кругообігу сірки повністю осадова, тобто вона випадає в осадок в анаеробних умовах при наявності Fe. Таким чином, процес закінчується повільним і поступовим накопиченням сірки в осадових породах. Утворення сполук S із Fe в літосфері супроводжується виділенням розчинних форм Р.
   Кругообіг води. Великий кругообіг води на поверхні земної кулі добре відомий: випаровування – атмосферна волога – опади – стік і т.д.
   Рослинність виконує екрануючу функцію, перехоплюючи частину опадів ще до того, як вони досягнуть грунту і випаровує її в атмосферу. Вода, що проникає крізь крони дерев і стікає по стеблах, досягаючи грунту, просочується в нього або стікає. Частина інфільтраційної води затримується в грунті, причому тим сильніше, чим значніший грунтовий колоїдальний комплекс. Частина води, що промиває грунт на глибину 20-30 см може знову піднятись по капілярах на поверхню і випаруватись. Вода, всмоктана коренями рослин, транспірується в атмосферу листям.
   Кількість води, що транспірується рослинами велика. Один га лісу випаровує за день від 25 до 50 тонн. Один га пшениці використовує за період розвитку 3750 т води, що складає 375 мм опадів, а продукує 12,5 сухої речовини.
   В цілому рослини поглинають і транспірують біля 38% загальної кількості випадаючих опадів. Вода проходить через екосистему майже без втрат, лише 1% води, що випадає у вигляді опадів, йде на формування біомаси.
   Кругообіг біогенних елементів. Крім C, N, H, O₂, P, S організмам необхідні катіони K, Ca, Mg, іноді Na-макроелементи. Fe, Br, Zn, Cu ,Mn, Mo і аніон Cl-мікроелементи, вони потрібні лише в мільйонних частках сухої речовини. На суші головним джерелом біогенних катіонів служить грунт, де катіони адсорбуються корінням, а потім розподіляються по різних частинах рослин, в найбільшій кількості в листі. Вони входять таким чином в корм рослиноїдним і споживачів інших порядків в ланці живлення.
   Мінералізація екскрементів і трупів повертає біогенні катіони в грунт на рівень розташування коріння. У той же час у вологому кліматі цикл може бути дуже протирічливим, внаслідок вилуговування грунту дощами води переносять катіони в систему підземного стоку. Вилуговування призводить в областях помірного клімату до опідзолення, а в тропічних – до латеритизації.
   Більша частина мінеральних поживних речовин зберігається в шарі гумусу. Це резерви, які досить повільно звільнюються в доступну для рослин форму.
   Потік енергії в біосфері. Жива речовина потребує великої кількості енергії. Вона безперервно поглинає енергію, яка трансформується, передається від одних організмів до інших, знову попадає в неживу природу і так протягом всієї історії існування живої природи постійно крізь неї протікає потік енергії.
   Життя на планеті існує завдяки Сонцю. Енергія, що проходить через живу оболонку планети, утворює потік, а не кругообіг! Із всієї сонячної енергії, що поступає на Землю, безпосередньо живими організмами використовується менше 0,1% від загальної кількості. За іншими даними на фотосинтез йде 1%.
   Головну роль у використанні сонячної енергії відіграють зелені рослини, які здійснюють фотосинтез (фотоавтотрофи). Так, рослини із неорганічної речовини з допомогою енергії Сонця накопичують органічну речовину. Зелені рослини створюють основу для різноманітних форм життя планети. Енергія, зосереджена в тканинах зелених рослин багатократно потім трансформується в біоценозах перш, ніж вийти знову в неживу природу, уже у відпрацьованій формі теплового випромінювання.
   Із світла (С), адсорбованого рослинами, лише незначна частка використовується для фотосинтезу вуглеводів (хлорофіл і близькі до нього пігменти). Фіксована таким чином енергія є валовою продукцією (Пв) екосистеми. Створені вуглеводи служать для побудови протоплазми рослин і для їх росту. Внаслідок цих процесів частина енергії затрачається на дихання за весь період продукування вуглеводів. Можна вважати, що чиста продукція = валовій мінус витрати на дихання: Пч=Пв-Д₁.
   Сумарна асиміляція і валова продукція виглядає так: Пв=Пч+Д₁. Це потік енергії, що проходить через рівень продукування. Частина речовин служить кормом (К) рослиноїдним, решта залишається невикористаною (Н). Вона нарешті відмирає і стає харчем біоредуцентів. Із величини К, з'їденої рослиноїдними, деяка кількість асимілюється (А₂), решта відходить у формі виділень і екскрементів (Е). Із асимільованого корму (А₂) лише частина використовується для утворення біомаси рослиноїдних тварин, друга частина асимільова­ного корму використовується як енергія під час дихання. Отже, вторинна продуктивність (на рівні рослиноїдних) визначається фор­мулою П₂ = А₂-Д₂, а потік енергії, що проходить через перший рівень споживання, виражається А₂ = П₂+Д₂. Травоїдні служать поживою м'ясоїдним і потік енергії, що проходить через рівень визначається формулою А₃ = П₃+Д₃. Зоофагів розділяють на рівні по етапності передачі енергії. Зоофагів, що поїдають рослиноїдних тварин, називають хижаками 1-го порядку, а тих, що поїдають зоофагів 1-го порядку називають хижаками 2-го порядку (деякі комахоїдні і хижі птиці, що живляться ящірками та зміями) і т.д. Або в морі – фітопланктон – зоопланктон – піщанка (риба) – оселедець – баклан.
   Використання енергії сконцентрованої в тканинах зелених рослин і тварин (фітофагів і зоофагів) відбувається і після їх відмирання. На цьому етапі вступають в роль бактерії і тварини – сапрофаги. Біля 90% енергетичних запасів рослин і тварин використовується саме на цій стадії після їх відмирання. Енергетичні запаси детрита (напіврозкладені рештки рослин) використовують гриби, бактерії і безхребетні. Трупи тварин використовують тварини-некрофаги (мухи, жуки, кондори, шакали та ін.). На поїданні екскрементів тварин спеціалізуються копрофаги (мухи, жуки-гнойовики тощо).
   Таким чином, енергія розтікаючись по живих каналах біоценозів, безперервно витрачається і поступово і незворотньо перетворюється в теплову енергію, яка надходить в навколишнє середовище в процесі біохімічних реакцій (дихання і т.д.).
   В цілому жива речовина дуже погано, з великими затратами трансформує енергію. Трансформації, що відбуваються в ланках ланцюга живлення мають дуже низький к.к.д. На кожному рівні використовується для нарощення біомаси біля 1% енергії попереднього рівня, а решта 99% витрачаються на процеси обміну речовин (дихання, виділення, рух і т.д.). Утворюється піраміда біомас – чим вищий трофічний рівень тим менша його біомаса.